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der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Ak.atleniie der Naturforscher
Band LVI. Nr. 2.
Die Nacktschnecken
der portugiesisch -azorischen Fauna
in ihrem Verhältniss ^
zu denen der paläarktischen Region überhaupt.
Von \!y
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Dr. Heinrich Simroth
in Leipzig.
Mit lO Tafeln Nr. IX — XVIII.
Eingegangen bei der Akademie am 9. Mars 18SS.
HALLE.
1891.
Druck von E. Blochniann & Sohn in Dresden.
FUr die Akademie in Coramission bei Willi. Engelmann in Leipzig.
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Einleitung.
Die Ansiclit, dass die europäische Limacidenfauna ein Ausfluss der asia-
tischen sei, wäre nur ein Sonderausdruck allgemeiner zoogeographischer Gesetze;
andererseits werden dieselben Limaeiden häufig als eine rein europäische
Familie betrachtet. Ja in neuerer Zeit gewann es den Anschein, als ob die
Arioniden, die andere Hauptgruppe der Nacktschnecken unseres Erdtheils, von
dessen Westende in völlig umgekehrtem Sinne ihren Ursprung genommen
habe. Der erfreuliche Fortschritt, welchen die Kenntniss der Kaukasus-
mollusken in den letzten Jahren gemacht hat, der genauere Einblick in die
geographischen Grenzen der einzelnen Arten, die Festigung ihres natürlichen
Systems erlauben es, die Fragen nach der geographischen und phylogenetischen
Herkunft viel bestimmter einzurichten.
In Betreff der für diese Fragen so wichtigen Nacktschnecken Portugals
und der Azoren, welche uns vor geraumer Zeit durch Morelet's tretfliche
Untersuchungen erschlossen wurden, herrschte bei der grossen Verworrenheit
des Arionidensystems überhaupt noch manche Unklarheit; die Lösung des
Problems, in wie weit die asiatische Fauna hier äusserste Posten vorschiebt, in wie
weit umgekehrt die eigene Schöpfungskraft an der indigenen Fauna noch nach-
zuweisen sei, war nur durch das Studium der chorologischen Bedingungen
an Ort und Stelle zu erhoffen.
Für die Ermöglichung dieser Untersuchungen an (Jrt und Stelle sage
ich der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin meinen
ehrerbietigsten Dank. Sie ergaben manchen unerwarteten unmittelbaren Einblick
in die Artbildung, welcher zu weiteren Schlüssen anregte. Daher sciiien es
nicht angezeigt, die Arbeit auf eine kritische Sichtung des westlichen Materiales
zu beschränken, sondern die Verwandten dazu zu nehmen und die Arten
26*
204 Dr. Heinrich Simroth. (p. 4)
so weit als irgend möglich bis in ihre Wurzeln zu verfolgen. So kamen vor
Allem die Vitrinen dazu, die in der vorigen in diesen Acten erschienenen
Abhandlang besprochen wurden, wie denn die systematische Begrenzung der
Nacktschnecken überhaupt nur eine unnatürliche sein könnte. Die gegen-
seitigen Ableitungen, wie sie in Nachstehendem gegeben werden, rechtfertigen
hoffentlich den Umfang der Erörterungen von selbst. Bevor ich auf die
Einzelgruppen eingehe, mögen einige Bemerkungen über die bereisten Länder-
strecken Platz greifen, so weit sie für die vorliegende Aufgaben dienlich und
erforderlich erscheinen.
Die nördliche Hälfte des atlantischen Ozeans hat keine zweite Insel-
gruppe, die sich vom Festlande so weit entfernt, als die von Europa und Afrika
um das Maass von siebzehn bis zwanzig Längengraden abstehenden Azoren.
Dieser Umstand allein schon muss den Boden tlir die Untersuchung des Insel-
problems, d. h. des Einflusses insularer Isoliruug auf die Artbildung, besonders
o-eeignet erscheinen lassen; beherbergt doch selbst das Becken des Stillen
Ozeans von der gleichen Breite an nicht einen einzigen gleich günstig ab-
getrennten Archipel. Die nicht zu nördliche Lage, das immerhin hoch an-
steigende Gebirge, die räumlich nicht unbeträchtliche Trennung in drei von
Ost nach West gestreckte und so den beiden benachbarten Continenten ver-
schieden genäherte Gruppen, die grosse gleichmässig über das Jahr vertheilte
Feuchtigkeit, die immergrüne Pflanzendecke sind Bedingungen, die, nach
europäischen Verhältnissen beurtheilt, dem Leben und Reichthum der Pul-
monaten, zumal der Nacktschnecken, ausserordentlich vortheilhaft sein müssen,
daher der Untersucher mit hochgespannten Erwartungen an seine Aufgabe
herantritt. Die nähere unmittelbare Einsichtnahme drückt theils die Gunst
der biologischen Verhältnisse um einen bedeutenden Betrag herab, theils modi-
ficirt sie dieselben in einer für weitere Folgerungen willkommenen Richtung.
Die späte P^ntdeckung und Besiedelung, das dadurch erleichterte Urtheil über
die Grenzen der ursprünglichen und der Culturzone geben erwünschte Anhalts-
punkte, die eingeführten Arten von den indigenen zu sondern und, da das
geologische Alter durch die Petrefacten von Santa Maria festgestellt ist,
historisch die Umwandlungen an beiden zu verfolgen.
Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 5) 205
Das Historische erscheint freilich sofort von einer anderen Seite, wenn
man die Atlantissage dazu nimmt. Kobelt (XXXVI) hat neuerdings die Gründe
zusammengestellt, welche trotz dem Fehlen aller nicht flugfähigen Säugethiere
und der Armuth an Süsswasserconchylieni) die Inseln als einen Rest des
alten Festlandes erscheinen lassen ; die ausgedehnten Süsswasserablagerungen
Neucastiliens dürften am meisten ins Gewicht fallen. Bourguigiiat (VII) kam
früher auf Grund der Malacozoologie zu einem anderen Resultate. Darn.ach
sollte Nordafrika von Marocco bis Tunis eine Halbinsel Spaniens gebildet
haben, südlich vom Saharameer bespült. Die Ansichten über das letztere
haben sich seither sehr verändert; doch ist das gleichgültig, da Wüste und
Meer den Landschnecken ungefähr die gleiche Schranke bereiten. Im Ozean
nahm Bourguignat drei gössere Inseln an, die eine das Gebiet der Canaren,
die zweite das der Madeiragruppe, die dritte und grösste (Atlantis) die Azoren
umfassend. Es lässt sich nicht leugnen, dass diese Annahme dem inzwischen
durch genauere Lothungen festgestellten Bodenrelief des atlantischen Ozeans
am besten entspricht, wie die modernen Karten lehren; nur die Canaren sind
durch eine etwas weniger tiefe Rinne vom Festlande getrennt, ein Punkt, der
von besonderer Bedeutung zu sein scheint. Im Allgemeinen kommt auf den
früheren Laudzusammenhang im Grossen und Ganzen, wie sich zeigen wird,
für die vorliegenden Untersuchungen viel weniger an, als auf den Umstand,
dass die Gattungen jener Inselfauna mit denen der mittel- und selbst alttertiären
Ablagerungen von Centraleuropa übereinstimmen. Die eocäne Schneckenwelt
hat sich auf den Eilanden erhalten und weiter gebildet, und damit hat die
Arbeit zu rechnen ; wie sie dahin gelangte und wie sich die zum Theil grosse
Uebereinstimmung zwischen den Azoren und den südlicheren Inseln erklärt,
das eigentliche Atlantisräthsel also kann hier unerörtert bleiben.
Ich landete am 7. August 1886 in Ponta Delgada und verbrachte die
Zeit bis zum 2. October fast ganz auf San Miguel, der östlichen Hauptinsel,
deren wichtigste Stadt jener Hafenplatz ist. In der zweiten Hälfte des Sep-
^) Anmerkung. Bisher wai'en keine solchen bekannt gemacht; ich fand eine Physa
und ein Pisidium, Formen über welche inzwischen J, de Guerne u. a. berichtet hat.
206 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 6)
teniber allein benutzte ich den Dampfer, der die regelmässige Kundreise zu
sämmtlichen Inseln machte, zu einem achttägigen Ausfluge nach der Mittel-
gruppe, wobei ich drei Tage auf Fayal zubringen und durch den üblichen
Transport auf Eselsrücken den Rand der wunderbaren Caldeira ersteigen
konnte. Den Besuch der Westgruppe Corvo und Flores unterliess ich, denn der
zum Mindesten nothwendige Aufenthalt von vier Wochen, welcher sich bei der
im Spätjahr nicht selten durch die Stürme gesteigerten Brandung, die in einem
der letzten Winter selbst die Landung des zur Ablösung gesandten üblichen
Militärcommandos vereitelt hat, leicht unfreiwillig verlängern konnte, schien in
keiner Weise durch etwa zu erhoffende Resultate gerechtfertigt. Und God-
man bemerkt ausdrücklich (XXIY), dass die westlichsten Inseln, obwohl am
•wenigsten angebaut, doch die spärlichste Fauna beherbergen. Schon die
Untersuchungen der französischen Forscher ergaben eine grosse Gleichmässig-
keit der Molluskenfauna auf allen Inseln (XLIII und XV), ja eine ganze
Reihe von Arten beschälter Landschnecken dürfte durch die anatomische
L'ntersuchung zum Rang von Localvarietäten herabsinken ; meine Beute auf
Payal lässt die Vertheilung der Kacktschnecken noch uniformer erscheinen,
als bisher angenommen wurde. Die Einmischung amerikanischer Typen , für
die Fischer einzutreten scheint (XVIII S. 456), indem er die azorische
Plntoria mit Selenites zusammenstellt, fallt durch die neue Untersuchung in
sich zusammen; endlich hat wohl bei sonstiger Uebereinstimmung das grössere
Areal die meiste Aussicht, bei der Umwandlung der Species sich geltend zu
machen, wenigstens auf den y\zoren, unter denen S. Miguel unstreitig den
grössten Wechsel landschaftlicher Scenerie aufweist; man müsste den hoch
aufsteigenden Pico do Pico ausnehmen, der majestätisch über die Meerenge
nach Fayal herübergrüsst. Er allerdings überragt alle übrigen Gipfel der
Inseln um das Doppelte, und die stattliche Höhe von 7600' könnte Aussicht
gewähren , bei der Schneebedeckung im Winter und der dadurch gegebenen
klimatischen Abwechselung ein neues Moment der Variation hinzuzufügen.
Solche Hoffnung wird durch den Anblick und die Beschreibungen schnell
vernichtet. Die vollkommen regelmässig konische Gestalt, die nur durch zahl-
reiche kleine Flankenkrater wie durch Maulwurfshügel unterbrochen wird,
lässt es zu keinen Feuchtigkeitsansammlungen kommen, welche einer be-
sonderen Ausdehnung der Sphagnum- und Cyperaceenvegetation günstig wäre.
Die Nacktschueelcen der portuqiesisch-azorisrJien Fauna etc. (p. 7) 207
Ja die Niederschläge verlieren sich so bald in den lockeren Tutfen oder in
den Lavaspalten, dass gerade die Einwohner von Pico gezwungen sind, den
nöthigen Wasservorrath in Cisternen aufzubewahren. p]s wird sich zeigen, wie
viel gerade diese Sumpf- und Moorvegetation ausmacht. Der die übrigen
Höhen überragende Gipfel trägt, soweit er überhaupt bewachsen ist, unsere
Calluna vulgaris, eine Pflanze, die selbst in dichtem Ijestande in unserem
Vatei'lande die allerwenigsten Nacktschnecken hat. Morel et fand sogar nur
ganz wenige kümmerliche beschalte. Dieser Pik wird schwerlich Neues
enthüllen.
In Ponta Delgada hatte ich das seltene Glück, in dem deutschen
Geologen Herrn Zervas, welcher sich der rationellen Ausbeutung der Puzzo.
lauen widmet, und dem portugiesischen Jäger-Offizier und -Instructor Herrn
Francisco Affonso Chaves zwei Genossen zu finden, die mit den natürlichen
Verhältnissen des Eilandes auf das l^este \ ertraut, um ihre Erforschung aufs
Eifrigste bemüht und die Urdiumg und p]rweitcrung des naturwissenschaftlichen
Museums der Insel mit Liebe pflegend, mich mit Kath und That unterstützten
und mich auf meinen Touren begleiteten; nicht weniger kamen mir Herr
Dr. Carlos Machado, der Gründer und Director des Museums, und der
um die Geschichte der Azoren so verdiente Dr. Iilrnesto do Canto mit
ihren Erfahrungen entgegen. Hiermit sei den Herren cWentlich herzlicher
Dank abgestattet.
A. Die geologische Grundlage. i) Man hat für die Inseln mit ihrem
Bestände in der gegenwärtigen Form eine colossale Temperaturschwankung nach-
weisen wollen, insofern als die Funde alter krystallinischer Gesteine im Osten
von Terceira und im Südwesten von Santa Maria für erratische Blöcke und
Zeugen der Eiszeit genommen wurden, (LXXIII und XXV.) Sie sind wohl
auf ausgeworfenen Schiffsballast zurückzuführen. Die Bauern freuten sich der
abweichenden, noch nie gesehenen Steine, sie schafi^ten sie als Baumaterial vom
Strande weg, verwandten sie bei dem Baue der Mauern oder Hessen sie
schliesslich liegen, wie man dann bei der ausserordentlichen Einfachheit der
1) Anmerkung. Die genauere Begründung der meisten im Nachstehenden vorgetragenen
Behauptungen habe ich in der nach der Vollendung der vorliegenden Arbeit abgefassten Keise-
beschreibung zu geben versucht, auf die ich verweise (vergl. Globus Bd. LII, 1887, Nr. 12 — 24).
208 Dr. Heinrich Siraroth, (p. 8)
steinernen Hütten häutig auf halbfertige und wieder verlassene Ruinen stösst,
die allerdings zum Theil auf Erdbebenverwüstungen zurückzuführen sein
mögen. Somit ist sowohl das enorme Vordringen des nördlichen Gletschers
wie der Gesteinstransport durch Eisberge zurückzuweisen, auch spricht gegen
letztere Annahme die Lage der genannten Fundstellen an Uferstrecken, die
nach ganz ^•erschiedenen Himmelsrichtungen schauen. Ebenso fehlen alle
Spuren von Moränen oder Gletscherschliffen, die von den Bergen der Inseln
selbst thalabwärts gedrungen wären, vollständig, eine Thatsache, die mir von
besten Kennern, zumal von den obgenannten, versichert wurde. Walcker's
gegentheilige Behauptung (LXXHI S, 2) scheint mir auf eine falsche Deutung
von Hartung's Angaben (XXV) hinauszulaufen. Somit liegt kaum ein Grund
vor, tür die Inseln während der Zeit ihres Bestehens hohe klimatische
Schwankungen anzunehmen, von der allgemeinen Abkühlung der F^rde ab-
gesehen, die aber in dieser ziemlich südlichen Breite und bei der Ausgleichung
durch die ozeanische Lage gering genug angeschlagen werden darf.
Die Laven, welche die Inseln aufbauen, sind, wie wir durch Härtung
zur Genüge wissen (XXV) und nach dem Augenschein und mündlicher Mit-
theilung und Demonstration leicht bestätigen können, sehr gleichartig; und
wenn sie in basaltische, trachy tische und trachy-doleritische geschieden werden,
so ist das Gemeinsame hervorstechender als die Verschiedenheit. Das Wichtigste
aber ist für unsere Zwecke nicht die petrographische Zusammensetzung,
sondern die durchgängig frische Beschaffenheit, die relativ geringe Verwitterung.
Härtung weist auf die Unterschiede von den Canaren und Madeira hin, und
in allem Einzelnen muss ich auf sein Werk verweisen. Auf letzteren wirkt
die vulcanische Thätigkeit nicht mehr in dem gleichen Maasse fort; nament-
lich aber legen die zahlreichen regelmässigen Caldeiras der Azoren für die
späte Modellirung der Krater beredtes Zeugniss ab. Mag die Lava in basal-
tisch-säuliger Absonderung in das Meer abstürzen, mögen ihre zähflüssigen
Ströme derbe Schlackenriffe hinaussenden, mag eine mehr porös-blasige Schlacke
den Wasserdampf als treibende Kraft verrathen, selten hat die Phantasie
Mühe, den ursprünglichen Hergang zu erschliessen, denn von den Höhen erblickt
man die Formen der Kraterwände, und frische Aufschlüsse stehen überall in
Masse an. Kaum ist es nöthig, die gewaltigen Aufschüttungen vulcanischer
Tuff-, Bimstein- und Bombenmassen zu erwähnen, welche durch das Regen-
Die Xackfschjircken der po}iu(]iesisrh-azorischen Faittia etc. (p. 9) 209
wasser liie und da in scharfe Kinnen eingescluiittcn sind; auch die IJedeckuno-
ganzer Strecken mit schlackigen Lapilli, wie am Pico de CarvSo über Ponta
Delgada, kommt hier nicht in Iktracht. Es fehlt den Abliängen der Azoren
an Geröll, an Steinen, an Spalten. Wer nach längerem Aufenthalte zurück-
kehrt, dem kann nichts mehr auffallen als der Strand von Funcliai, wo das
Boot über eine dicke I^age glatter Rollsteine und -blocke in die Strömung
hinabschiesst. VÄn derartiger Strand kommt nach meiner Erfahrung nicht
entfernt auf den Azoren vor.
p]s ist klar, dass solche Constitution des Landes dem Schneckenleben
nicht zuträglich sein kann. Es fehlt an Gesteinsspalten und aufgethürmtem
Geröll für Felsenschnecken; die Thiere sind gezwungen, in den Kitzen der
künstlichen Mauern sich zu bergen, und Lapiilianhäufungen bilden eine starre,
liumus- und vegetationslose Masse, wie aufgeschüttete Coaksstücke. Morelet
weist darauf hin , wie die kleinen Heikes und Pnpae die ebenso kleinen
Löcher blasiger Lavastücke sorgfältig ausfüllen, wie man überall beobachtet.
Die mehr weniger grosse Kalkarmuth des Bodens mag dabei in geringerem
Grade bestimmend sein. Wichtiger ist, dass die Steilwände der Caldeiras aus
lockeren und doch nicht leicht nachgebenden Tuffhängen bestehen, ein Gefüge
dem Loess ähnlich, aber nicht so fruchtbar. Kurz, die geologische Unterlage
ist den Nacktschnecken wenig günstig.
B. Die meteorologischen Verhältnisse. Fischer (VI) macht
darauf aufmerksam, dass die atlantischen Inseln bei ihrer Entdeckung viel
wald- und regenreicher gewesen seien als jetzt. Bei den Azoren mag das
am wenigsten zutreffen (siehe unter C); auch muss das steile Ansteigen und
die beträchtliche Erhebung für die ^'erdichtang des atmosphärischen Wasser-
gehaltes zu Niederschlägen als Hauptfactor in Betracht kommen. Dem sei wie
ihm wolle, auch ohne jene Annahme ist das Klima der Inseln noch jetzt wohl
gekennzeichnet. Dem Directorium der Sternwarte zu Lissabon verdanke ich die
meteorologischen Aufzeichnungen, aus denen das Wichtigste in den umstehenden
Tabellen zusammengestellt werden mag, denn für den besonderen Zweck mag es
nützlich sein, etwas modificirte Ablesungen daraus zu machen, als in den
meteorologischen Handbüchern üblich. Zunächst mag behauptet werden, ilass
die Azoren ein strenger insulares Klima haben, als Härtung aus den
älteren Daten folgern wollte. Die Niederschlagsmenge ist nicht übermässig,
Nova Acta LVI. Nr. 2. 27
210
Dr. Heinrich Simroth. (p. 10)
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212 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 12)
aber die Kegenwalusclieinlichkeit ist zu allen Jahreszeiten eine grosse. Anf-
fallend bleibt der etwas trocknere Sommer auf Terceira, der sich liei meiner
sehr tHichtigen Anwesenheit sogleich durch einen frappanten Reichthum an Heu-
schrecken nach Individuen und Orten bemerklich machte; für die Schnecken kann
ich nichts daraus herleiten. Betrilchtlich trockener ist der Sommer in Funchal.
Jedenfalls ist das Klima der Azoren ungleich insularer als das von Madeira,
denn Funchal hat auch einen viel grösseren Unterschied zwischen Sommer-
und Wintertemperaturen. Natürlich muss die gleichmässige Wärme auf den
Inseln auch die Entwickehing der Schnecken, zumal der nackten, weniger
nach Jahreszeiten gesondert sein lassen. Jener Unterschied der Sommer-
temperaturen spricht sich ebenso in der ungleichen Bewölkung aus, welche
in Ponta Delgada unausgesetzt sehr staik ist, gewiss insofern von Bedeutung,
als sie den Schnecken einen grösseren Theil des Tages einräumt; um so auf-
fallender ist die vorwiegende Beschränkung ihrer Munterkeit auf die Dämraerungs-
und Nachtstunden. Diese Bewölkung scheint mit der Bestimmung der rela-
tiven Feuchtigkeit nicht ganz im Einklang zu stehen. Sie soll nach der
Tabelle in Ponta Delgada geringer sein als in Angra, ja sie soll unter der
von Oporto und noch mehr von Guarda zurückstehen. Als ich auf S. Miguel
weilte, wurde sie von Herrn Chaves nicht selten auf mehr als 90% erkannt.
In der That wurde man das Gefühl der Schwüle selten los; ein jeder Wind
ist ein Regenwind, und die Sättigung der Luft mit Wasserdampf war so
bedeutend, dass fast jeder Windwechsel eine Uebersättigung herbeiführte, die
sich in einem kurzen heftigen Regenschauer entlud. Noch mehr, in dem hoch-
gelegenen Gebirgskessel von Furnas war selbst noch nach der Zerstreuung
der nächtlichen Nebel durch die Sonne die kaum sichtbare Feuchtigkeit so
gross, dass sich bei jedem Frühspaziergang in die Berge Regenbogen auf
Regenbogen durch das Tiial spannte. In diesen ozeanischen Nebeln, welche
die Abhänge der Azoren unausgesetzt befeuchten, so dass beispielsweise die
Versetzung einer bereits stattlichen Palme an einen anderen Standort kaum auf
Schwierigkeiten stüsst, liegt für das Gedeihen der Nacktschnecken die vor-
nehmste Bedingung ; sie können jahraus jahrein gleich lebhaft bleiben.
Die Temperaturunterschiede der verschiedenen Stationen scheinen nicht
allzu sehr ins Gewicht zu fallen, am meisten kommen sie für Portugal in
Betracht (siehe unten).
Die Nackfsch necken der portugiesisch-asorischen Fauna etc. (p. 13) 213
C. Die Vegetation. „Die Flora der Inseln ist (nach Watson in
XXIV S. 116) ein spärliches Fragment der Mediterran-Flora, verstärkt dnrch
einen geringen Procentsatz aiissereuropäischer Arten, z. Th. den Inseln eigen,
z. Th. mit Madeira und den Canaren gemeinsam", daher die Pflanzen-
geographie alle drei Inselgruppen als ein einheitliches, mesothermes (ilebiet
unter dem Namen Makaronesien zusammeufasst. Härtung giebt als obere
Grenze der Culturzone die 1500'- Linie an. Es versteht sich von selbst, dass
der Strich nicht streng zu ziehen ist. Die Steilheit der Abhänge vereitelt
vielfach den Anbau, die Zufälligkeit der ersten Ansiedelungen bringt den
mannigfachsten Wechsel. Ungleich wichtiger ist es, dass wir so leicht die
Anfänge der Colonisation verfolgen können. Mögen die Araber bereits die
„neun Inseln" gekannt haben, mag selbst der fragliche Fund phönizischer
Münzen auf Corvo, so wenig beglaubigt er ist, auf Wirklichkeit beruhen,
sicher ist, dass sich keine Spuren von Besiedelung vor der Entdeckung durch
die Europäer haben auffinden lassen. Dadurch beschränkt sich die Einführung
der in der Culturzone lebenden fremden Arten auf die letzten vier Jahr-
hunderte, und ich darf gleich die merkwürdige Thatsache hinzufügen, dass
sich die einheimischen Nacktschneckeu fast völlig von dieser Zone fern ge-
halten haben. Es ist kaum auffallend, dass die nach und nach eingebürgerte
Anpflanzung fremder Gewächse: des Weins, der Orange, der Batate, des
Tabaks, des Thees, der Igname {Calad/um esculentum), der Banane u. a.
keine einzige aussereuropäische Schnecke, wie es scheint, mitgebracht hat,
wissen wir doch, wie spärlich amerikanische Einwanderer bei uns heimisch
werden, während wir viel reichlichere Arten nach Westen abgeben. Auch die
Anlage der unübertrefflichen Parks, in denen, sowohl in Ponta Delgada als
im hochgelegenen Furnas, eine Unsumme ausgewählter Bäume der entlegensten
Länder üppig gedeiht, brachte keinen Eindringling, was der Plutonia wegen
erwähnt werden mag, im (legentheil zeichnen sich diese Prachtanlagen durch
Schneckenarmuth aus.
Um so wichtiger ist es, der ursprünglichen Pflanzenbedeckung nach-
zuspüren. Die Portugiesen pflegen die Azoren als den Garten ihres Landes
zu bezeichnen. Walcker spricht von der unbegrenzten Fruchtbarkeit (LXXIII).
Davon kann schwerlich die Rede sein. Der Wein, der früher gedieh, ward
um die Mitte unseres Jahrhunderts durch Oi'dium zerstört, nach ihm wurde
214 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 14)
die sclion vorher u-epflegte Orange die Hauptculturpflanze und erzielte aller-
dings wunderbare Erfolge, die Apfelsinen der Inseln waren die vorzüglichsten
von allen, die auf den Londoner Markt kamen. Jetzt ist die Cultur stark
zurückgegangen, denn die Bäume geben immer schwächeren Ertrag, weniger
in Folge der Angriflfe durch die Schildlaus als einer eigenartigen Krankheit,
des Schleimflusses (lagrima). Nur der Züchter, der sie von Zeit zu Zeit ver-
setzt, hat gute Ernten. Viele Gärten liegen wüst. Der Grund kann blos
in der Bodenbeschaffenheit gesucht werden. Dafür spricht auch der modernste
Zweig der Horticultur, die Züchtung der ausgezeichneten Ananas. Die Erde
muss aus mühsam herbeigeschlepptem Haidegestrüpp künstlich präparirt
werden, und jede Pflanze verlangt neue. Es fehlt also an gutem Humus-
vorrath auf den Bergen. Der Mais nur gedeiht fortgesetzt sehr wohl auf den
Abhängen, was im hohen Gehalte des Bodens an Kalisalzen seine Erklärung
zu ünden scheint (Zervas). Auch für die Parks erfordert die Herrichtung
der Bodenunterlage ungewöhnlichen Aufwand. So gewinnt man den Eindruck,
dass der Boden einer bestimmten nahrungsbedürftigen Pflanze nur kürzere
Zeit das Dasein gönnt und bald ausgesaugt wird. Wohl mögen frische Laven
durch die Absorption werthvoller Gase zunächst reichliche und leicht lösliche
Nährsubstanzen enthalten, aber diese werden bei der grossen Durchlässigkeit
der gewaltigen Tuffauf häufungen bald ausgewaschen ; und nur in den Schluchten
häuft sich massig das bessere Elrdreich an , und hier gedeihen die Bananen-
gärten. Die Igname verdankt ihre Ueppigkeit namentlich den vulkanischen
Thermen, mit denen sie bewässert wird. Es versteht sich von selbst, dass
in Gärten, die eine gute Bodenunterlage haben, bei der gleichmässigen
Temperatur und Feuchtigkeit ein unerschöpflicher \Yechsel von Gemüse un-
ablässig erzielt werden kann, woraus der Ruf der ungeheuren Fruchtbarkeit
entstanden ist. Im Ganzen aber werden wir Härtung zustimmen müssen,
wenn er den ursprünglichen Wald, mit dem die ersten Ansiedler die Inseln
bedeckt fanden, nicht für einen Hochwald in unserem Sinne hält; es waren
mehr Buschformen und ein lichter Hain immergrüner Laubhölzer ^), und was
1) Anmerkung. Walcker vertritt umgekehrt die Ansicht, als hätte ursprünglich
eine allgemeine Hochwaldbedeckung vorgeherrscht; er stützt sieh auf die Balken, die man in
der Kirche von Villa Franoa trifft, auf den Keichthura an Nutzhölzern für Tischlerei, selbst
THe Xacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 15) 215
für unsere Zwecke den Hauptunterschied macht, es war nicht zur Bildung
einer dicken Humusdecke gekommen, der Folge uralten Waldbestandes. Dazu
passt völlig der Habitus der Flora, die wir noch jetzt in ihrer Urspünglich-
keit über der Culturzone antreffen. Gebüsch von Erica., Mi/7ica, Buxus,
Juniperus u. dergl. bedeckt die Abhänge, oben aber haben wir ein Weideland,
wohl einer schottischen Landschaft vergleichbar; Wiesen, in denen die
Cyperaceen vorwiegen, Polster von SjjJwcjmon und namentlich von Leber-
moosen. Die Hepaticae überziehen in überaus üppigem Rasen die Tuffwilnde
der Kraterabstürze, Selaginellen geben ein südliches Ingrediens. Hier ist der
Aufenthalt der einheimischen Nacktschneckenfauna und vieler indigenen Pul-
monateu überhaupt. Das ist eine Unterlage, die mit deutschem Maassstabe
gemessen, nicht schlechter gedacht werden kann. Das Moor und die sumptige,
saure Wiese sind die an Xacktschnecken ärmsten Localitäten, die kaum vom
8teingeröll höchster Berggipfel übertreffen werden. Entsprechend hat diese
Fauna sich auf den Azoren nirgends auch nur einigermaasseu verdichten
können. Noch ein weiterer Missstand. Der Mangel an Huraus ist jedenfalls
Schuld, dass die beliebteste Nahrung, die Pilze, zumal Boletus und Agaricus,
sich äusserst spärlich entwickelten. Ich sah einen einzigen grossen Polyporus
am Fusse einer Firnis maritima, einige fliegenpilzähnliche Formen in der
Caldeira von Sete Cidades, wo wunderlicher Weise Lgcopcrdoii aus nackten
Bimsteinbrocken hervorsprosste; einige gelbe Agarici standen auf dem Krater-
rande von Fayal, wohl auf Schaf- oder Eselmist gedeihend; sie wurden auch
gleich die Fangplätze für vereinzelte Ariouen.i) Mit den Pilzen sind selbst
die als Nahrung häufig stellvertretenden Flechten spärlich vorhanden. Einzelne
nackte Abhänge, z. B. die Horta, sind von ihnen überzogen, und man hat
viele Arten beschrieben und früher die Lackmusflechte gesammelt, aber sie
beschränken sich hauptsächlich auf trockne Schlackenhänge und wuchern nicht
Taxus wurde hie und da reichlieh gefuuden. Aber Bezeichnungen, wie Pico de Cedros,
beweisen wohl die Isolirtheit des brauchbaren Nadelholzes, und der Taxus wurde bald für den
Gebrauch der königlichen Hofhaltung monopolisirt.
') Anmerkung. Aus der Thatsache, dass die Pilze nach Furtado's Angabe allgemein
vom Volke als Teufelsbrot (pao do diabo) gemieden werden, folgt wohl noch nicht ihre grössere
Häufigkeit, wenn ich auch selbstTerstiindlioh mein Urtheil nur auf den kurzen Aufenthalt gründen
kann, immerhin während der ergiebigsten Pilzsaison.
216 Dr. Heinrich Sinirotli. (p. 16)
auf der. Käimiien in der Weise, die wir auf unseren Gebirgen gewohnt sind.
So scheint tür die Liniacidenentwickeiuiig nur eine sehr mangelliafte Unter-
hige in der Vegetation gegeben.
1). Hypsometrische Beziehungen. Nach der jetzigen Vertheilung
der Cultur und des Urlandes, vor Allem der Moos- und Grastlächen möchte
der Unterschied zwischen Berg und Thal, oder besser zwischen Strand- und
Gipfelzone sehr erheblich erscheinen, wodurch die einheimische Nacktschnecken-
fauna den Charakter von Gebirgsschnecken erhielte. Allerdings würde eine
hoch gelegene meteorologische Station etwas andere Daten liefern, als jene in
den Uferstädten Ponta Delgada und Angra. Im Winter fällt auf den Höhen
wohl ein leichter Schnee, und der Pico do Pico ist regelmässig längere Zeit
weiss eingehüllt. Von ihm abgesehen, dürfte doch der klimatische Unterschied
ungleich geringer ausfallen, als etwa in Deutschland eine entsprechende Er-
hebung ausmachen würde. Im Tliale von Furuas wachsen in gewiss 1000'
Höhe (die Lagoa wird zu 865' angegeben, und Dorf und Anlagen erheben
sich weiter) in den Parks dieselben wunderbar üppigen tropischen Bäume,
ebenso freudig wie in der Hauptstadt, verschiedene ili«S(7-Arten u. a., und die
Igname wird hier auch in kleinen Schluchten culti\irt, die nicht von Thermen
bewässei't werden können. Man könnte hier mit Recht die geschützte Lage
des eingeschlossenen Thaies geltend machen, aber ich will bemerken, dass auf
dem Wege zur Lagoa do Fogo, von der Praya bei Villa Franca aus, an dem
einsamen Waldwärterhause, das den freien Blick auf die See hat, zwei Drachen-
bäume so gut gedeihen, wie unten an der Küste. Wenn also die Culturzone
sich auf die unteren Theile der Inseln beschränkt, so hat das gewiss mehr
in der Besiedelung von unten her seinen socialen Grund, als in klimatischen
Differenzen; dazu kommt die Bodenbeschatfenlieit, die Herabschwemmung des
fruchtbaren Erdreichs. Und wenn wir die einheimische Nacktschneckenfauna
jetzt auf die Berge, und namentlich auf die Kraterränder zurückgedrängt
sehen, so entspricht das (die grössere Feuchtigkeit der Höhen bei Seite)
schwerlich der ursprüngliclien Verbreitung, und wir tinden Fliifoii/a und Vitriua,
freilich nur an einem Punkte bei Ginetes, ziemlich weit unten, wohl kaum
einige hundert Fuss über der See, in einer feuchten Bodensenkung, die mit
einem lichten Hain ausä'efüllt ist.
Die Xackf sehn ecken der portiifiiesiseh-azorischen Fauna etc. (p. 17) 217
Ir*oi*tixg-al.
Müll er -Beck, der im CJaiizen von der Trockenheit des Landes
nicht sehr erbaut ist, hat sein Augenmerk auf die Abhäng-igkeit der Vegetation
von der geologischen Bcschaifenheit gerichtet (XLYII) und die Steppen- und
Haidegebiete (die Maquis der Ptiauzengeographie), hauptsächlich den mächtigen
tertiären Meeres- und besonders Öüsswasser -Ablagerungen, die Bewaldung aber
dem Urgestein, dem Foyait von Monchique, dem (Kranit in der nördlichen
Hälfte zugewiesen. Der Granitboden soll die Bedingung aligeben für die hohe
Cultur des idyllischen Minho, einer Provinz, die das (41nck hatte, von Alters
lier eine ackerbautreibende Bevölkerung zu tragen. In der That macht der
geologische Untergrund auch für das Schneckenleben viel aus: \iel bedeutungs-
voller aber sind die meteorologischen Verhältnisse. Peinige Daten sind in der
obigen Tabelle enthalten, der kundigste Führer für die Halbinsel bleibt
natürlich Willkomm (LXXV). Für den Süden sind die trockenen heiteren
Sommer und ein geringer Winterniederschjag bezeichnend, mit Cintra erst
erreicht die Regenmenge 1000 mm, und sie steigert sich in den nördliclien
Küstenstrichen gleichmässig nacii Galizien und Asturien zu mit der bekannten
localen Anschwellung bei Coinibrai); mit der Steigerung aber mehren sich die
Sommerniederschläge, die Regenwahrscheinlichkeit wird durch das ganze Jahr
eine grosse, und da ist es geradezu wunderbar, wie eng sich die Verbreitungs-
grenze jener Arten, die zu Mitteleuropa in näherer Beziehung stehen, so weit
ich es bei dem immerhin flüchtigen Durchstreifen in fünf bis sechs Wochen
herausbringen konnte, mit jener Zone reichlicherer Xiederschläge deckt. In
dieser Hinsicht ist es vielleicht nicht überflüssig zu bemerken, dass meine
Karte 1 entworfen wurde, be\or ich die Regenkarte kannte. Südlicli von
jenem Gebiete beginnt mit dem Tertiärbecken des Tejo die Steppenregion und
die mediterran-afrikanische Fauna; bis zu ihrem Nordrande streifen der süd-
europäische Luchs und die Genettkatze; von den Schnecken gilt Aehnliches, die
Clausilien , die HeVix ponentina und inchonta bleiben im Norden , die scharf-
gekieltcn tui-riplanaartigen Helices gehören dem Südgebiet an. Für die Nackt-
schnecken ist der L^nterschied beinahe noch viel grösser, wiewohl einige
1) Anmevkuug. Nacli der inzwischen erschienenen Arbeit von G. Hell mann „die liegen-
yerhältnisse der iberischen Halbinsel", die ich nicht mehr benutzen konnte, die aber im Allgemeinen
meine Angaben nicht zu sehr ändert, hat gerade Coimbra nur 900 mm jährliche Niederschläge.
Xova Acta LVI. Nr. 2. 28
218 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 18)
Arten, dieselben, welclie auf die atlaiitiseheii Inseln überspring'eii, an der
ganzen Küste zerstreut sind. In der Siklhälfte ragt die Serra de Monchique
als eine Waldoase hervor mit eigenthiinilicheni Charakter. Doch ist es wahr-
scheinlich viel vortheilhafter, die portugiesischen Gebirge aus einer anderen
Perspective zu betrachten, als die Ausläufer der grossen spanischen Gebirgs-
systeme, die vom Rande des gewaltigen Plateaus sich in die Ebene verlieren.
In diesem Sinne haben wir in der Serra de Monchique nur die Sierra Morena,
in der Serra Estrella den Vorstoss des castilischen Scheidegebirges und im
Norden, in der Serra de Gerez etc., den letzten Zipfel der nördlichen Küsten-
verlängerung des pyrenäischen Systems vor uns; es wird sich zeigen, dass
die Gliederung einer Nacktschneckengattung, des Geomalacus, sich dieser
Gebirgsgliederung eng anschliesst. Somit haben wir in Portugal im Ganzen
die so schrotfen Gegensätze der ])yrenäischen Halbinsel vereinigt, und wer
das Land schnell durchreist, wird sie grell genug finden. Anders wenn mau
Willkomm's Beschreibungen liest; darnach ist die portugiesische Steppe der
spanischen an Uede und Trockniss nicht zu vergleichen, und die (jiebirge
mögen gegen die Wildheit der spanischen idyllisch erscheinen; die Temperatur-
und Niederschlagsditferenzen erreichen einen weniger hohen Grad. Püs fragt
sich, ob entsprechend das Nacktschneckenleben in Spanien reichere Gegensätze
erwarten lässt. Hidalgo's Catalog (XXXIV) giebt mehr und charakte-
ristischere Arten von Portugal an als von Spanien; man mag versucht sein,
auf die sicherlich ungenügende Erforschung als Grund hinzuweisen. Gleich-
wohl lässt sich ein Urtheil mit einiger Sicherheit fällen. Fast alle die Arten,
die nach Hourguignat's intensiver Arbeit in Algerien vorkommen, linden
ihre verwandten (vicarii'cnden) Formen in Portugal wieder, ein Umstand, der
einerseits in Spanien nicht allzuviel Neues erwarten lässt, andererseit den all-
gemeinen Folgerungen grosse P^estigkeit giebt. Freilich werden sich an manchen
Stellen Lücken fühlbar machen, welche eine genauere Kenntniss der jedenfalls
sehr eigenartigen spanischen Fauna höchst wünschenswerth erscheinen lassen,
aber im Grossen und Ganzen darf man hoffen, in den portugiesischen Formen
wenigstens die allgemeinen Grundzüge der iberischen Fauna vor sich zu haben.
Man kaim sich fragen, welche Jahreszeit die geeignetste zum Sammeln.
Im Allgemeinen wird das Frühjahr als solche angegeben, und ohne Zweifel ist
nach der langen winterlichen Regenzeit der Reichthum gerade an Nacktschnecken
Die XackfscJnici-kni der portiif/iesisch-azorisehe)/ Faioia etc. (p. 19) 219
über (las ganze Land ein uno-Ieich grüsserer. erwaelisene Parniacellen z. H.
sind last nur dann zu haben, und in Lissabon vertröstete man mich gern auf
den ilärz etwa. Andererseits hat der Herbst besondere Vortheile und ist,
wie mir seheint, zumal geeignet, über die eigentlichen Standorte Aufklärung
zu \ersehaffen. Die beginnenden Regentage genügen, um die verborgenen
Thiere hervorzulocken; von denen, die wir jetzt finden, dürfen wir überzeugt
sein, dass sie die warme Zeit gerade an der iStelle, wo sie auftreten, überdauert
haben, und wo sie sich jetzt verdichten, da ist bestimmt ein Herd, an dem
sie unausgesetzt gedeihen.
Der aligemeine Ciiarakter der einzelnen Landschaften, soweit er der
Nacktschneckenwelt günstig oder ungünstig ist, lässt sich vielleicht einiger-
maassen bezeichnen. Die weiten Sanddünen an der Guadianamündung bilden
eine \\irkliclie Barriere für die Verbreitung, die weiter oberlialb bis Mertola
durch Waldmangel nicht gerade beträchtlich vermindert wird. Algarbiens
fruchtbare Küstenstriche sind gut angebaut, aber die Art der Cultur ist den
Sclmecken nicht liold. Das Land ist ein Grarten vereinzelter Fruclitbäume,
eine grosse Plantage von Feigen und Mandeln, Johannisbrod und Urangen,
aber der Boden wird regelmässig umgestürzt, und es kommt kein Kraut- und
Graswuchs auf, ja man liebt es, die Feigen zu bequemerer Ernte breit cande-
laberartig auf der Erde hinzuziehen. Lehmwälle mit Agaven und Cactus
bilden die Grenzen der Besitzungen: wo Wein wächst, wird er in niedrigen
Stöcken am Boden gehalten.
Mit dieser Region contrastirt die wasserreiche Serra von ^lonchique
mit ihren Hainen von Kastanien und Korkeichen auf das Vortheilhafteste und
darf in der That als ein Centrum gelten. Aber schon, wenn man ihre
gewundenen Kämme nach Norden hinabreitet, macht sich der Mangel an
Hochwald fühlbar. Ein gleichmässiger Haidebusch überzieht die Hänge und
geht in die wellige Cistussteppe des Alemtejo, das Mato, über. In der Nähe
der sehr zerstreut liegenden Ortschaften erhebt sich bisweilen frischerer Baum-
wHchs, und hier mögen die Nacktschnecken besser fortkommen. Einen ähn-
lichen Charakter, allmählich mit Ackerbau und Olivenhainen, diu-fte das Land
bis zum Tejo bewahren; namentlich werden die westlichen Niederungen des
Sado mit ihren Salzlagunen als öde und sandig geschildert und gelten natur-
historisch noch in Portugal selbst fast als Terra incognita. Schwerlich dürften
•2 b*
220 Dr. Heinrich Simroth. (p. 20)
hier Besonderheiten zu erwarten sein. Jedeiitalls versprechen die meist mit
Ulex- und Erica-Arten, an denen Portugal so artenreich ist, bestandenen Flächen
geringe, wenn auch vielleicht charakteristische Ausbeute. Die Serra da Arra-
bida am Cap Espichel macht wohl eine Ausnahme, die sich aber nach der
geologischen Unterlage (Kreide und Tertiär) und dem, was von dort bekannt
geworden, sicherlich nicht mit dem Foyait von Monchique messen kann. Ein
wesentlich neues Moment tritt beim Cabo de Kocca in der granitischen Serra
von Cintra hinzu, dem letzten Ausläufer der Serra p]strella. Und nun tindet
man nach Norden mit der zunehmenden Regenmenge einen reicheren Laub-
wald und grüne Flussniederungen am Mondego, dann wieder in der Vouga-
niederung. Freilich wird auch hier das günstige Terrain immer wieder,
namentlich gegen den (Jzean hin, durch lange sandige Haideu und Kiefern-
wälder unterbrochen; aber je weiter nach dem Douro zu, desto mehr nimmt
die Gegend das wechselnde Ansehen etwa einer thüringischen Landschaft an,
und jenseits des Flusses nach Braga hin bedeckt ein üppiges Grün überall
den Boden; Wiesen wechseln mit Feldern, um jedes Feld ein Graben und
Basenstreif und eine Baumeinfassung, an der sich üppig die Rebe hinaufrankt,
hier ist das Eldorado der Nacktschnecken, wo nicht an Arten, so doch an
Individuenzahl. Das Maximum der Bedingungen vereinigt endlich in sich das
nördliche Gebirge, von dem ich Gerez kennen lernte. Unten am Flusse die
üppige Cultur, in den Schluchten eine reiche Vegetation von Lorbeer, Erdbeer-
baum, grossen Eriken etc., in der Höhe ein grasbedecktes oder nacktes, wasser-
reiches Gestein, auf dem die Capra Mspanku und der Wolf, wenn auch
vereinzelt, hausen. Hier erreichen unsere Schnecken den grössten Kürperumfang.
P2s wäre äusserst undankbar, wollte ich die Namen der Herren ver-
schweigen, die mich überall, sei es mit ihrer Localkenutniss und Sammel-
erfahrung, sei es mit ihren Schätzen, freundlichst unterstüzten. Herr Professor
Barboza du Bocage ötfnete mir die Schätze des Lissaboner Museums- und
Hess mir unausgesetzt seinen werthvollen Rath zu gute kommen. Die Herren
Albert Girard und der leider inzwischen jung dahingeraffte Arruda
Furtado in Lissabon, die Herren Professor Paulino d'Oliveira, Moller und
Jose Maria Rosa de Carvalho in Coimbra und endlich die Herren Isaac
Newton, Eduardo Segueira und Augusto Nobre in Oporto haben mich zu
grossem Danke verpflichtet, den ich mit Vergnügen auch hier ihnen ausspreche.
Die Kacktschnecken der portufjiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 21) 221
Das ein'opjiiselie Gresäjammtg-ehiet.
Seit Bourguignat's grossem Werke über Algerien sind die mala-
kologischen Schöpfungsgebiete p]nropas wohl nicht wieder mit annähernd
gleicher Gründlichkeit erörtert worden, nnd wenn im Folgenden der Anschluss
und die Beziehungen der westlichen Fauna untersucht werden soll, so muss
nothwendiger Weise auf die allgemeinen Sätze dieses Forschers immer wieder,
pro oder contra, zurückgegritteii werden, daher hier das Wichtigste zusammen-
gestellt werden mag. Bourguignat kommt zu folgenden Schlüssen:
Durch P^uropa zieht sicli zwischen 35° und 460 eij^j. Schüpfnngszone
die Bergketten entlang, vom Atlantic bis zum Kaspisee.
Alle nördlichen Arten stammen aus dieser Zone.
Umgekehrt ist im Süden jede Species localisirt und wohnt unver-
änderlich an Ort und Stelle.
Die Schöpfangszone hat drei Centra: a. das spanische, von den
Pyrenäen bis zum Süden von Marocco, Algier und Tunis, westlich nur bis
zur Garoune, — b. das alpine, von den französischen Alpen bis zum
Schwarzen ]\Ieere mit Italien und Griechenland, — c. das taurische, der
Taurus bis zum Kaspisee und Fersien, mit dem Kaukasus, der südlichen
Krim, Greta, Gypern und dem Libanon.
Im Süden des ganzen Gebietes, von der Sahara bis Persien, ist die
Schöpfung erloschen.
Das alpine Centrum allein hat die europäischen Formen geliefert; das
taurische hat keine Strahlen ausgesandt, da von jeher das Schwarze Meer
die Schranke bildete.
Jede Art hat nur einen Herd.
Alle Arten stammen von den Bergen.
Jedes Centrum hat eine Specialfauna.
Im Norden hat jede Art einen viel grösseren Bezirk als im Süden
(200: 1).
Im Norden ging die Acclimatisation von Süd nach Nord.
Der maritime Einfluss ist im Norden gleich Null, mit Ausnahme der
Strecke von Biarritz bis zu den britannischen Inseln, avo sich der Golfstrom
geltend macht, im Süden ist er colossal. Beweis eines alten Littorale.
222 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 22)
Arten, die zufällig ti'an.sportirt werden l^uiit Ausnalinie derer, die mari-
timem Eintluss iinterlieg-en) Iciiinien nur von Nord nach Süd und von Ost
nacli West und niclit umgelcelirt acclimatisirt werden.
Nordafrika ist artenarni, es bildet nur ein Annex von Spanien.
Ich werde mich oft genug; mit diesen Ansichten auseinander zu setzen
haben, denn ich verdanke vieles werthvolle Älaterial verschiedenster Herkunft
einer Reihe von Freunden, die ich an den betreffenden Stellen erwähnen
werde. Es hat mir die \'erallgemeinerung- vieler Schlüsse ermöglicht. Mögen
sie alle meiner herzlichsten Dankbarkeit versichert sein.
Noch mag eine Bemerkung bezüglich der Nomenclatur \orausgeschickt
werden. In sehr vielen Fällen deckte sich eine Nacktschneckenart mit den
von meinen Vorgängern gegebenen Beschreibungen nicht, da ihre Methode,
nach dem Aeusseren einzutheilen, häufig ^'arietäten zumal der Färbung unter
andere Species zu subsumiren verleitet. Soweit es anging, habe ich die Auf-
stellung neuer Namen vermieden und mir den alten meist einen anderen
Umfang gegeben.
Die XacldscJniecke)i der jXjrfKfjies/sch-dzorischen Fauna etc. (p. 23) 223
Erstes Kapitel.
Die paläarktischen Raublungenschnecken,
Pulmonata rapacia.
Die Familie der Testacellideii oder Agnatlieii, von denen Fischer
bereits, wenn aiieli in anderem Sinne, die Selenitiden abtrennte (XVIII), kann
schwerlich aufrecht erhalten werden, weil die Thiere einen polyphyletischen
Ursprung haben, daher ich sie, soweit ich sie selbst untersuchen konnte, in
vier Familien aut'liise.
Erst(> Familie.
Vitrinenähnliche Raubschnecken. Rapacia vitrinoidea.
Plutonia (Viquesnelia) atlantica Morelet.i)
Taf. 1. Fi;;-. 1—13. Taf. !), Karte III.
Mordet bezeichnet mit Recht dieses l'hier als die interessanteste
Schnecke der Azoren. Er und Drouet hatten das Unglück, erst später auf
diesen Punkt aufmerksam zu werden, daher denn die kleine 7\nzahl, die sie
sammelten, unbeachtet sich verloren hat.
Vorkommen und Lebensweise. Bis jetzt ist die Schnecke nur
auf S. Miguel gefunden, wo sie nach Morel et ziemlich selten sein soll, in
den Umgebungen von l'onta Delgada und im Thal von Furnas, unter Steinen,
sowie am Fusse von Mauern, die \"on der Vegetation der Grürten beschattet
1) Anmerkung. Es möchte von einigem Vortlieil sein, darauf hinzuweisen, dass
Wollaston (LXXVI) noch Viquesnelia schreibt, lediglich, weil derselbe mit den Sammelangaben
anderer Forscher betreffs der atlantisclien Inseln so äusserst kritisch zu Werke geht.
224 Dr. Heinrich Siuirotli. (p. 24)
werden. Die Angabe konnte zn der Vorstellung' verleiten, dass wir es mit
einem durch die (Gartenkunst eingescldeppten Thiere zu thun haben. Die
Frage tritt um so mehr in den Vordergrund, als der einzige lebende Vertreter
der Gattung, Fischers ViquesneUa Dmsmnieri {ChjpeiceUa Dussiimieri Val.) in
Mähe sich linden soll (XIX). Um so wichtiger ist es mir, dass ich die Frage
verneinen kann. Ich traf die Schnecke an Oertliclikeiten, die als der eigentliche
ZuÜuclitsort der indigenen Fauna gelten müssen, und nicht nur auf S. ]\liguel,
sondern ebenso auf Fayal, woraus es wahrscheinlich wird, dass sie über die
sämmtlichen Inseln, zum Mindesten auch über die Mittelgruppe, verbreitet ist.
Auf S. Miguel fehlt sie nach meinen und Herrn Chaves Erfahrungen in der
näheren Umgeljung der Hauptstadt, resp. in deren Garten- und Culturbezirke,
und ich vermuthe, dass die französischen Forscher den Umkreis nicht ganz
eng gezogen haben. \Yir fanden sie zuerst auf der Höhe über der Stadt,
nach ein- l)is zweistündigem Aufstieg, am Fnsse des Pico de Carvao, vereinzelt
unter Sphagnum und Lebermoosen (von hier gielit sie auch Walcker an VII),
etwas zahlreicher unter den Schollen von Haideerde, die unter den Bogen
eines stattlichen Aquaeducts zum Querwall aufgehäuft und völlig zusammen-
gesackt -waren. Letzteres ist von besonderer Wichtigkeit, insofern es die
unterirdische Lebensweise der Schnecke bezeugt. Sehr vereinzelte Exemplare
trafen wir wieder auf den Höhen des Kraterkessels von Sete Cidades unter
ähnlichen Bedingungen wie die ersten, und in halber Höhe im Südwesten der
Insel bei Ginetes, in der halbAvaldigen Schlucht unter Steinen. P2ndlich glückte
es mir, ein Paar Thiere auf dem schmalen Grate der Caldeira von Fayal zu
erbeuten, wo der Kordsturm heftige Regenschauer auf die kleinen, vom Winde
kammartig geschärften Grashügel und armtiefen Sphagnumpolster ergoss, dass
in den verborgenen Rinnsalen kleine W^asserbäche dem Schwammboden ent-
rieselten. Wiewohl die Feuchtigkeit ein Paar Arionen über das Gras heraus-
gelockt hatte, waren die Plutonien doch nur durch Umstürzen der Grasbüschel
in der Erde zu linden. So ist die Schnecke als ein achtes Kind der
Azoren anzusehen, das nach Testacellenart ein unterirdisches Da-
sein fristet.
Mit den Testacellen theilt sie die Ernährung. Herr Chaves be-
obachtete eine, wie sie einen Regenwurm verschlang, ich fand, entsprechend,
nichts Anderes als je einen Regenwurm im Magen.
Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 25) 225
Aeiisseres. Fnrtado (XXI) weist darauf hin, dass Droiiet's He-
scbreibung- besser als die Morelet's (XV, XLIIl); aucli dessen Abbildung-
(jedenfalls nach flüelitio-er Keiseskizze) wird getadelt. Die Fühler sind z,u
lang und zu stark geknöpft, die hintere Mantelhälfte zu sehr gebuckelt, die
Kunzelung und Farbe nicht zutreffend. Umgekehrt haben Furtado's Figuren
zu spitze Fühler; auch kam mir die eigenthümliche Stellung mit erhobenem
Hinterende (XXI Fig. 3) bei längerer Beobachtung nicht zu Gesicht. Sie
kommt natürlich vor, kann aber nicht als besonders cliarakteristisch gelten.
Kurz, ich beginne die Beschreibung von vorn. Das höchstens 2 cm lauge
Thier ist in den Längenverhältnissen limaxartig, dabei aber ausserordent-
lich stark von der Seite her coraprimirt, wie man an der äusserst
schmalen Sohle wahrnimmt (Taf. 1. Fig. la). Diese ist durch Rinnen
dreifelderig. Der Rücken vom Mantel an ist stark gekielt, namentlich bei
ermattenden Exemplaren wie ein Tritonenkamm. Die ümmatophoren sind in
der That ziemlich klein. Die Schale ist völlig vom Mantel überwachsen, ohne
Porus; der fast glatte Mantel springt nach hinten ein wenig vor, d. h. er ist
vom Kiel durch eine kurze weisslich schimmernde Querfurche geschieden.
Die Athemöffiuing rechts ziemlich weit hinten. Die Kunzelung vorn unbe-
deutend, hinten durch Furchen in polyedrischen Feldern, die als einzelne
Runzeln am Schwanzende zum Theil gekielt und mit feinen Drüseuporen ver-
sehen sind, wie Furtados Fig. 4 sie etwas stark und schematisch, aber richtig'
darstellt. Vorn ziehen die üblichen vier Furchen hin, in normaler Anordnung,
die doppelte mediane Xackenfnrche, die sich zwischen den Ommatophoren
gabelt, und mehr divergirend die beiden seitlichen, von denen in Fig. 1 die
rechte etwas sichtbar.
Von einer Nasen rinne oder einem Nasenwulst ist unter der Mantel-
kapnze nichts zu bemerken.
Der Schleim ist klar und spärlich, die Haut macht denselben
trockenen P^indrnck, wie etwa die unserer Amalia maiy/iiiafa, doch ohne den
Firniss. Plutonia ist die trockenste Schnecke der Azoren.
Die Färbung verdient besondere Beachtung. Die meisten Thiere sind
schwärzlichgrau, mit etwas gelb besonders in der Nieren- oder Schalengegend
des Mantels (Fig. 2), auch die Sohle ist dunkel, und zwar die Seitenfelder
so gut wie die Mitte. Wie wir es von Amalia kennen, ist oft (durch irgend
Nova Acta LVI. Nr. 2. 29
226 Dr. Heinrich Simroth. (p. 26)
welchen Thätigkeitszustand als Interferenzerscheinung) die Mitte dunkler als
die Seiten. Natürlich bleibt der Rücken unter der Mantelkapuze hell, doch
so, dass das dunkle Colorit ziemlich weit nach hinten vordringt. Thiere, die
etwas weniger dunkel sind, nehmen ein verschieden tiefes Chocoladenbraun
an, das namentlich nach dem Tode ins Rothbraune übergeht (Fig. 3). Der
Mantel ist auffällig durch seine asymmetrische Zeichnung. Auf der
rechten Seite geht eine dunkle Binde am Rande entlang, nach hinten ver-
schmälert und am Hinterende ein wenig nach links umbiegend (Fig. 1 und 2),
die linke Seite ist entweder gleichmässig wie die Mitte, oder es bildet sich
auch hier am Rande ein schmälerer Streif dunklerer Flecken aus (Fig. 3).
Alle diese Thiere sind auf der dunklen Erde, wenn man die Grasnarbe ab-
hebt, schwer zu erkennen, sie liegen trag da, selbst erdfarben. Völlig ab-
weichend fand ich auf Fayal neben dunkeln ein helles Exemplar (Fig. 4),
hinten auf den Runzeln schwach grau schimmernd, vorn mit einem Anflug
des röthlichbraunen Tons; auch schienen die Thiere von Fayal insofern eine
Art Varietät darzustellen, als sie weniger scharf gekielt und namentlich in
Alkohol dicker waren. Für die Entwickelung nicht unwichtig war ein im
Kriechen kaum 3 mm langes, sehr schmales Thierchen, ebenfalls von Fayal,
von denselben Proportionen, ebenso geschlossenem Mantel wie die alten, auch
dieses weisslich, wie das zuletzt geschilderte. Nach den Spuren von Färbung
bei der hellen Form erscheint sie nicht als ein plötzlich und sprungweise
eingetretener Albinismus, sondern als das hellste Glied einer Farbenscala,
und andauernder Sammelfleiss dürfte zweifellos die noch fehlenden blasseren
Stufen auftreiben.
Schale. Das kleine flache Schälchen, von dem der Limaces nicht
allzu sehr verschieden, füllt seine Tasche ganz aus. Seine Form erhellt aus
den Fig. 9 und 10. Schwach ausgehöhlt, ist es insofern etwas differirend,
dem Charakter solcher rudimentären Schalen entsprechend, als der Kern oder
Wirbel, der hinten excentrisch liegt, bald als ein Windungsrest seitlich
heraustritt (Fig. 9), bald nur aus der schmalen Streifung im hinteren Umfange
bestimmt werden kann (Fig. 10). Die continuirliche Conchiolinmembran mit
den gewohnten Rillen enthält bei jüngeren Thieren (Fig. 10) nur am
Hinterende eine etwas kräftigere Kalkeinlagerung, die sich bei älteren (Fig. 9)
verschwommen weiter nach vorn ausdehnt. Bei stärkerer Vergrösserung er-
Die Nacktschnecken der portugiesiscli-azorisdien Fauna etc. (p. 27) 227
scheinen die Kalkmassen von dem un regelmässig rundlichen Umriss wie bei
den Nacktschnecken im Allgemeinen. Man kann an der jüngeren Schale
noch bemerken, dass einige Kalkwülste am hinteren Rande den Verlust
des seitlich heraustretenden Wirbels andeuten. Einem solchen jüngeren
Schäl chen entsprechen Furtado's Abbildungen. Dieses Schälchen sollte der
fossilen ViquesneUa lenticularis gleichen, es wurde dann ein Schälchen von
Mähe hinzugenommen als ViquesneUa Dussumieri (XIX). Vergleicht man die
Abbildung, die Deshayes gab (XIV), genauer, dann schwindet sofort alle
Aehnlichkeit, die zweite Art aber von Ostindien oder den Seychellen zeigt
zwar einen schwach heraustretenden Windungsrest, doch kann ein solches
Schälchen, wie wir jetzt wissen, von den verschiedensten Punkten aus er-
reicht \^'erden, und bei der ViquesneUa Dussumieri hat wohl eine Zonitide
die beschalte Ausgangsform abgegeben, man hat an Mariella gedacht. Darum
schliesse ich mich Stabile an, der die azorische ViquesneUa in Plutonia
umänderte (LXX). ^)
Anatomie. Die inneren Verhältnisse weisen die Schnecke, soweit
die Verdauungsorgane in Betracht kommen, den Testacelliden zu, mit
unbedeutenden Ausnahmen. Der Pharynx zwar ist massig gross, höchstens
wie bei einigen Daudebardien, nicht von der Ausdehnung wie bei den Testa-
cellen selbst, auch schaut die Zungenscheide hinten frei heraus. Auch
wird er blos durch die gewöhnlichen Muskenbiindel am Endt; gehalten und
nicht, wie bei Tcstacelhi, durch viele. Ein physiologischer Ersatz, der aus
dem Bedürfniss starker Retensionsfähigkeit bei Bewältigung der gewaltigen
Beute entspringt, wird durch zwei flache Muskelbänder gebildet,
welche von seiner oberen Fläche in der hinteren Hälfte nach
aussen von den Speichelgängen gerade hinauf nach der Nacken-
haut ziehen. Zwei feine Protrusoren fassen hinten am Schlundkopf an und
ziehen über ihn hinweg divergirend nach vorn zu den Seiten des Mundes.
Ein starker Kiefer ist \orhanden, aber doch nur hell weiss und nicht braun
conchiolinisirt. Furtado bildet ihn (XXI Fig. 8) so ab, dass der untere
Rand in der Mitte winkelig geknickt ist. Man muss hinzufügen, dass er
(Taf. 1. Fig. 5) dem gewöhnlichen Limaeiden- oder Vitrinenkiefer gleicht.
1) Anmerkung. Allerdings findet sich der Gattungsname Plutonia auch bei den Trilobiten
29*
228 Dr. Heinrich Simroth. (p. 28)
doch ohne den scliartcn mittleren Zahnvorspriiug, dass sich ihm aber von
hinten her secundär eine Platte angelagert hat oder von ihm sich herab-
schiebt, die den Winkel bildet. Die Zunge ist wie bei den Testacelliden
getiedert, ihre Formel 50 bis 52 (19 + 1 -f 19). Ein kleiner Mittelzahn ist
vorhanden, von dem nach der Seite die schlanken pfrieraenförmigen Zähne
beträchtlich sich verlängern, um endlich sich continnirlich wieder ein wenig
zu verkürzen. Es fehlt den Zähnen der hakige Ausschnitt der Testacelien,
sie erinnern mehr an die Daudebardien. — Die Speicheldrüsen gewöhnlich. — •
Die erste Darmwindung, der Magen, lang und weit, doch kaum so muskulös
wie bei den Testacelien, die zweite und dritte kurz und wenig gewunden.
Nachher biegt der Enddarm oder eine vierte Windung, die den Testacelien
fehlt, wie bei jeder gewöhnlichen Pulmonate, nach vorn zum rechten Lungen-
rand, um sich am Athemloch zu öffnen. Die Mitteldarmdrüsen gewöhnlich.
Sehr bemerkenswerth sind die Genitalien (Fig. 11 — 13). Alle Theile
sind hell. Ich untersuchte ein Thier von S. Miguel in Ponta Delgada (Fig. 1 1
und 12), ein anderes von Fayal später (Fig. 13). Die Unterschiede sind
unbedeutend. Die Zwitterdrüse einfach, der Zwittergang grob oder fein ge-
wunden; Eiweissdrüse, üvispermatoduct gewöhnlich. Die Prostata, eine kurze
Strecke frei, geht in ein weites gerades Vas deferens über, das in einen
kleinen, retractorlosen Penis mündet. Dieser hat eine drüsige Aus-
sackung, als wenn er aus zwei parallelen Schläuchen bestände; bei dem
Thiere von Fayal ist die weissliche Drüse stärker abgetrennt (Fig. 13). Der
Oviduct ist nach der Abtrennung von der Prostata zunächst ziemlich eng,
dann erweitert er sich, nachdem er den Blasenstiel aufgenommen (das kleine
kugelige Receptaculum hängt am distalen Ende des Eisamenleiters), nachher
schwillt er wieder ab und zieht zum Penis herab, worauf noch ein längeres
Atrium folgt. Die Anschwellung, welche Furtado für eine Drüsenstrecke
nahm, enthielt bei dem Thiere von S. Miguel vielmehr im Inneren eine starke
durchbohrte Muskelpapille (Fig. 12), hauptsächlich aus Ringfasern, die Pfeil-
papille, bei dem Thiere von Fayal ist auch über der Papille die Pfeil-
drüse völlig ausgebildet, wie bei den atlantischen Vitrinen. Die
Genital Öffnung liegt weit vorn. Von einer Kreuzung des Penis mit dem
rechten Ümmatophoren kann bei dem Mangel eines Retractors nicht die
Rede sein.
Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 29) 229
Die Niere g-ewölinlich. Die Urin kämm er zeiciiiiet sich diireh
einen hinteren nach rechts unter den P^nddarm vorspringenden
Zipfel aus (Taf. 1. Fig. 6 und 7). Vorn beginnt der Ureter weit und rück-
läutig und biegt dann über jenen Zipfel nach rechts hinüber, um mit dem
Enddarni zum Athemloch zu ziehen. Lunge wie bei Lhnax, doch mit kaum
hervortretendem Athemgewebe, vielmehr auffallend glatter Oberfläche. Herz
gewöhnlich, an der Seite der Niere.
Die Ommatophorenmuskeln, welche die Retractoren für die kleinen
Fühler abgeben, entspringen getrennt, aber dicht neben einander, unter dem
hinteren Mantelende und nehmen die beiden Pharynxretractoren zwischen sich.
Wir haben es mit einem bis zur Wurzel in seine vier Componenten gespaltenen
oder noch nicht verwachsenen Spindelmuskel zu thun.
Der Schlundring ohne Besonderheiten. Die Hirnganglien mit kurzer
Commissur, die Connective ziemlich lang, die Visceralganglien leidlich ver-
schmolzen, die Pedalganglien in ganzer Breite an einander gelagert.
Semper'sches Organ fehlt.
Fussdrüse kaum sichtbar, jedenfalls, weil sie sich in der schmalen
Sohle versteckt.
Ueber Blutlauf und Hautsinus durch Schnitte mich zu informiren, war
mir das Material zu kostbar, denn es hätte bei der Kleinheit des (Jbjectes
gewiss einer Anzahl Thiere selbst zu unsicherem Resultate bedurft. Immerhin
mag bemerkt werden, dass Morelet die Aehnlichkeit des Integumentes mit
dem von TestaceUa auffiel, ohne dass er sonst beide Thiere vereinigt. Ich
kann den Eindruck bestätio;en.
230 Dr. Heinrich Simrotb. (p. 30)
Zweite Familie.
Hyalinenähnliche Raubschnecken. Rapacia hyalinoidea.
Testacella Cuvier. ')
Taf. 2. Fig. 1—10. Taf. !t. Karte III.
Von dieser in ihren Arten mannigfach umstrittenen Gattung kommt
nach meiner Erfahrung nur T. Manfjei Fer. in Portugal und auf den
Azoren \or. Ich fand sie auf Ö. Miguel und ö. Maria unter Verhältnissen,
welche vielleicht auf historische Einwanderung deuten, d. h. mehr in der Ufer-
zone oder doch im Gebiete des Culturlandes, den Quintas, nicht aber auf den
Moos- und Haideländereien der Kraterränder. Doch wurde auch ein P^xemplar
bei Ginetes erbeutet, unter der indigenen Fauna. Nach Morelet ist sie auf
den Azoren allgemein verbreitet, und auch das weist für ein schwer
wanderndes und in seinen geographischen Grenzen scharf begrenztes Thier
vielleicht auf ältere Einwanderung hin. Kurz, ich möchte gerade hier die
Frage offen lassen. Für Portugal giebt sie Morelet (XLIV) von Algarve
bis zur Breite von Coimbra an; ich besitze sie verschiedentlich auch von
üporto ; sie fehlt wohl nirgends, ausser auf den höheren Gebirgen und in den
allerdings umfangreichen Steppen, in denen ich wenigstens keine fand und die
auch kein passendes Terrain für sie abzugeben scheinen. Fetter, thoniger,
regenwurmreicher Boden wird ihr mehr behagen. Anfangs schien es mir, als
wenn die Thiere von S. Miguel etwas heller wären (Taf. 2. Fig. 1), indem
auf hellgelblichem Grunde das punktirte Pigment sich lediglich an die den
Blattrippen einer dicotylen Pflanze ähnelnden Furchen hielt. Doch fällt
solcher geringer Unterschied wolil nicht aus dem Rahmen der allgemeinen
unbedeutenden Farbenvarietäten heraus. Hidalgo's Verzeichniss (XXXIV)
giebt auf Grund verschiedener Autoren (Gassies nnd Fischer, welche die
eine ganz unsichere Nacktschnecke Morelet's hierher beziehen, Pfeifer) auch
1) Anmerkung. Leider ist es mir uiclil mehr niögiieh, auf die inzwischen (1888)
erschienene gründliche Bearbeitung der Testacella haUotidea von Lacaze-Duthiers (Arch. de
Zool. exper. et gener. V) einzugehen. Ich muss den Vergleich den Lesern überlassen.
Die Nacläschnecken der portufjiesisch-azonschen Fauna etc. (p. 31) 231
die T. haJiotklea Drap, von Portugal an, ebenso Westerland. Ich tinde mit
Morelet nnr die Mangei.^)
Hesse zieht ein Exemplar von Tanger (XXVII) mit einigem Zweifel
zu T. hisulcata llisso, welche nach Kobelt's Catalog (XXXVII) in den See-
alpen und Überitalien, nach Westerland in Südfrankreich, Oberitalien und
Maroeco sich findet, nach Hidalgo allerdings in Spanien, nach Gassies und
Fischer (XXII) ausser in der Provence auch als Varietät bei Constantine,
worauf wohl auch Bourguignat's T. Fischeriana beruht (VII). Ich erwähne
diese Angaben nur, weil es bei der vielfachen Uebereinstimmung nordafrika-
nischer und südspanisch-portugiesischer Typen nicht unwahrscheinlich wäre,
dass wir auch die hisulcata in Algarve zu ermitteln hätten. Bemerkt sei
aber ausdrücklich, dass mir die Mangel auch von dieser Südprovinz vorliegt,
von wo sie bekanntlich nach Norden am Mittelmeergestade bis Britannien
(hier eingeführt) sich verbreitete, wie sie andererseits auf Madeira und
Teneriffa sich findet. Von den acht Arten, die Gassies und Fischer auf-
zählen, sind vier fossil und vier lebend, Westerlund hat neuerdings fünf-
zehn, v. Märten s beschränkt sich wieder auf zwei, die Maugei und die
haliotidea., mit den Worten (I): „Bei der schwierigen und immer wieder an-
gefochtenen Unterscheidung mehrerer europäischer Arten scheint die längst
bekannte Art {haliotidea) auch die verbreitetste zu bleiben und das Areal der
Gattung gänzlich zu erfüllen. Die Engländer kennen sie von London, Devon-
sliire, dem südlichen Irland und den normannischen Inseln, in Frankreich ist
sie jedenfalls die häufigste. Calcara giebt sie von Palermo, Bivona von der
Insel Ustica, Cantraine von Rom und Triest an, Graells von Madrid, More-
let von Bona und Philippeville, Lowe von Madeira, Webb und Berthelot
von Gran Canaria, während Morelet in Portugal nur Testacella Maugei fand.
1) Anmerkung. Eine Bemerkung Taylor 's (on the specific distinctness and the geo-
graphica! distribution of Testacella scutulum. Journ. of Conchology, July 1888), wonach
Gassies und Fischer in Bezug auf die Geschlechtswerkzeuge 'fest, haliotidea und Maugei
verwechselt hätten, kann leicht die Verwirrung vergrössern. Wie mir ihre Figur (PI. I. Fig. 15)
zu zeigen scheint, haben diese Autoren in der That die Test. Maugei vorgehabt, aber das
Vas deferens nicht bis zum proximalen Ende des Penis verfolgt, allerdings auch ein Irrthum.
Polio nera's Testacella dubia von Turin würde ich, nach den Abbildungen der Genitalien
wenigstens (Bollet. dei Mus. di Zool. ed Anat. compar. della 11. Univ. di Torino IV. Tav. I. 1889),
für identisch halten mit Test, haliotidea.
232 Dr. Heinrich Siuiroth. (p. 32)
Wir dürfen aus jenen Angaben nur das schliessen, dass eine Testacella. und
zwar eine von Jialiofidca auf den ersten Blick nicht auffallend verschiedene
alle jene Länder bewohnt." Noch heute möchte ich diesen Standpunkt mit
geringer Verschiebung, die zunächst auch den atlantischen Inseln nur die
T. Mauffci zuweist, im Ganzen einnehmen, trotz der inzwischen auf das halb
rudimentäre, wenigstens in seiner Bedeutung als Schutzorgan abgeschwächte
und daher niclit allzu typische Schälchen gegründeten erhöhten Artenzahl.
Ich hatte ein Thier von Triest, das ich der Güte meines Freundes
V. Graff verdanke, und das nach dem Vorkommen die T. 7;fl//o</dea sein würde,
längere Zeit lebend, ich konnte einige f^xemplare, die Herr v. Maltzan von
Sardinien und Corsika mitbrachte und die nach gleicher Bestimmung als
T. Gastroi Issel zu gelten haben, prüfen. Sie unterschieden sich nach der
Anatomie nicht von der bisuJcata nach Gassies und Fischer; ich stehe nicht
an, sie der Imliotidea wiederum unterzuordnen. Eine T. Companyoni Dup.
aus den Ostpyrenäen schulde ich Herrn Goldfuss; auch sie steht, wiewohl
einige Unterschiede vorhanden, der haliotidea ganz nahe, trotzdem sie von
Westerlund der anderen Section, als deren Typus die T. Maucfei gilt, zu-
getheilt wird — ein Beweis mehr für die taxonomische Unzulänglichkeit der
Schale. Und so mögen die anatomischen Unterschiede beider Arten hier
Platz rinden, um zugleich das von den Franzosen 1856 begonnene Werk
möglichst zeitgemäss fortzuführen.
Verdauungsorgane. Ueber die Bewatfnung des Pharynx füge ich
nichts Neues hinzu. Die Zunge mit den groben in Fiederreihen gestellten
und hinten hakig ausgeschnittenen Zähnen ist bekannt genug. Ebenso wissen
wir, dass die Ausdehiuing der äusseren Wand des Schluudkopfes mit seinen
Muskeln nach hinten so weit überhand nimmt, dass die Zungenpapille
nicht mehr hinten herausschaut, sondern weit vorn ins Innere, etwa in
die Längsniitte, zu liegen kommt. Sie liegt in der oberen Rinne des laugen,
vorn lötfelartig gebogenen Knorpels, über dessen vordere I^ippe sich die Ra-
dula hinwegzieht oder vielmehr in der des ebenfalls riunenförmigen Zungen-
retractors, der die Knorpelrinue ausfüllt und mit dem Knorpel zusanmien bis
zum Hiuterende der Pharynx reiclit. Feine Muskelbündel sind als Antagonisten
zwischen der Unterseite der Knorpeilippe und dem vorderen Pharynxboden
ausgespannt, ihre Bodeninsertion liegt weiter vorn, als die obere. Endlich
Die NacJdschnerken der portugiesisrh-azorischen Fauna etc. (p. 33) 233
sind noch eiiiig-e IJiindel aus dem Innern des ►Scliliindkopt'es zu neiuien: sie
liegen auf den oberen Knor])elräiidern und befestigen die Zunge seitlich. Der
Protrusor des Pharynx entspringt vom unteren Muiidumfange und zieht
schräg nach hinten zur unteren Phar\ nxwand vor dem Zungenknorpel.
Charakteristisch für die Arten ist der Pharynxretractor, der nach Gassi es
und Fischer bei Maitgei aus einem kräftigen Endmuskel besteht (XLII)
(Taf. 1. Fig. 2), dem sich bei haUotidea (Fig. 1) eine Menge einzelne
Bündel zugesellen, die auf der oberen Linie ziemlich median sich inseriren
(Taf. 4. Fig. 7 und 8). Die Maugei von Portugal stimmt völlig mit der
französischen überein, der Muskel besteht, wie Fischer andeutet, aus zwei
symmetrischen Hälften, die sich jedoch in etwas scharfe Falten legen, so einen
■gelegentlichen Zerfall in einzelne Bündel andeutend; wie die haUotidea ver-
halten sich die Thiere von Triest, Sardinien und Corsika; auch Compauijon'i
schliesst sich an, wiewohl eine Anzahl der kleinen Retractorbündel sich an
der Decke, nahe der dorsalen Medianlinie inserirt. Ueber den Ursprung der
Pharynxretractoren siehe unten.
Die Darmverhältnisse lassen sich an der Abbildung der Daude-
hardia Sauhifi illustriren (Taf. 2. Fig. 11), oder sie sind dieselben, wie bei
Flutonia, wenn man die vierte Windung sich wegdenkt und die dritte sich
stark verlängern lässt bis zum After, der hinten unmittelbar mit der Athem-
öffnung zusammenfällt. Fischer zeichnet (1. c. Fig. 2) die Biegungen etwas
weiter, als ich es sah, wodurch der Darm zu lang wird, ein ziemlich gleich-
gültiger Umstand, wenn nicht gerade die Kürze für den Fleischfresser charak-
teristisch wäre. Die erste Windung oder der Magen (vom engen Oesophagus
abgesehen) ist bekanntlich sehr starkwandig und muskulös, namentlich mit
Ringfasern, es entsteht ein vorn kolbiger, nach hinten verengerter Theil, der
sich ein Stückchen \or den Lebergängen scharf vom gewöhnlichen Darme ab-
setzt. Das vordere erweiterte Ende wird durch zwei Muskel blätter an der
Nackenhaut befestigt, neben dem verschmälerten Abschnitte dahinter liegen die
Speicheldrüsen. Wiewohl auf dem Querschnitt dieses Abschnittes das Innere
ausserordentlich durch vorspringende Längsfalten verengt wird, so glaube ich
doch, dass es sich weniger um eine Absonderung von Fermenten, überhaupt
um einen verdauenden Abschnitt handelt, als vielmehr lediglich um genügende
P^rweiterungsfähigkeit und Festigkeit zur Aufnahme des colossalen Bissens
Nova Acta LVI. Nr. 2. 30
234 Dr. Heinrich Simroth. (p. 3-i)
(s. Damlebardia). Denn der Lumbricns wird ganz verschlungen, wie Fischer
es abbildet (1. c. Tufel 2. Fig. 1 D). Auch ich sah die italienische TestaceUa
einen viel grösseren Wurm, als sie selbst war, ungefähr in der Mitte fassen
und ihn allmählich, jedenfalls im Laufe von mehr als einer Stunde verschlingen,
wobei nur das eine Stück übrig gelassen wurde, um welches die eine Hälfte
die andere überragte. Die Schnecke war ähnlich verkürzt, wie in der Figur
Fischer's, ohne je die Fühler zu zeigen und stets mit dem Vorderende
nach unten gekrümmt. Aller fünf bis . zehn Minuten schienen stärkere Schling-
acte einzutreten, indem sie sich eigenthümlich aufbäumte und das Kopfende
vollständig nach unten zurückbog. Nach der Mahlzeit sass sie zusammen-
gezogen und ruhig mit versteckten Fühlern, ein unscheinbarer Klumpen. Der
Wurm lebte während des Fressaktes und entleerte Koth, eine Betäubung, wie
bei Scolopenderangritfen trat nicht ein. Es ist natürlich, dass der Fressact
eine gewaltige Anstrengung sein rauss, ist doch der Pharynx das umfang-
reichste Organ des ganzen Körpers geworden. — Die Speicheldrüsen sind
durch viele kräftige Arterien mit dem Magen verbunden, wie denn überhaupt
die Gefässe stark und reichlich vorhanden sind. Die Mitteldarm-
drüsen gewöhnlich und, wie es bei carni- und fungivoren Schnecken üblich
zu sein scheint, sehr hell (gegen das Dunkelbraun bei Pflanzenfressern), ein
Färbungsunterschied, der functionelle Bedeutung haben möchte, zumal bei der
p]nergie der Fleisch- Auflösung und -Resorption (siehe unten), und es wäre wohl
angezeigt, wenn man mit Frenz el die Molluskenleber als ein Hepatopankreas
ansieht, künftig an frischem Materiale zu untersuchen, ob hier nicht die pan-
kreatische Aidage und Absonderung bei Weitem überwiegt ; die rechte Leber
nimmt die zweite und dritte Darmwindung auf; die linke, freie, reicht mit
einem Zipfelchen bis ins Gewinde des kleinen Schälchens, wo sie sich dem
Ursprünge des Pharynxretractors von rechts dicht anschmiegt.
Die Genitalien sind ungefärbt. Die Zwitterdrüse ist, so lange klein,
auffallend tubulös (Taf. 2. Fig. 7), wobl ohne wesentliche Bedeutung. Der
Zwittergang massig geschlängelt, kleine kugelige Vesicula seminalis, Eiweiss-
drüse und Eisamenleiter gewöhnlich. Von hier an gehen die Arten aus ein-
ander, bei beiden kreuzt sich der Penis mit den rechten Onmiatophoren
(Fig. 7), und der Penisretractor entspringt von der Mitte des Rückens, aber
der Penis selbst zeigt Verschiedenheiten, ebenso wie die Insertion des Blasen-
Die Kadi Schnecken der jiortuqiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 35) 235
Stieles. Das kugelige Keceptaciiluni, nuiskulös am Ovispermatoduct befestigt,
mündet bei T. haliotidea mit kürzerem Stiel (Fig. 9) oben in den langen,
bei Maufiei (Fig. 7) mit viel längerem, unten spindelförmig muskulös er-
weitertem Stiel weiter unten in den viel kürzeren Eileiter. Eine Pa-
tronenstrecke scheint zu fehlen, jedenfalls ist sie kaum dicker, als das Vas
deferens. Der Penis der T. haliotidea ist lang und gleichmässig und schaltet
über dem Eintritt des Vas deferens gegen den Retractor hin noch einen
kleinen erweiterten Blindsack ein, der mit dem nichtssagenden vieldeutigen
Worte Flagellum oder Coecum penis (L) bezeichnet werden mag (hierin den
Daudebardien und Glandinen gleichend), bei Maiigei mündet das Vas deferens
von hinten in die oben spindelförmig angeschwollene Ruthe. Das Flagellum
oder Coecum der T. haliotidea hat schwerlich mit einer Secretion etwas zu thiin,
dürfte vielmehr bei der Copula die äusserste Penisspitze (eine Art Glans) ab-
geben. Schliesslich sei nicht unerwähnt, dass die T. Maugei bereits halb-
wüchsig ganz wohl ausgebildete Genitalien zeigte, während die grössere
Gestroi von Sardinien nur die Anlage hatte. Der Unterschied rührt wohl
von der Fangzeit her; dit Maugei wurde nach der Sommerdürre in der herbst-
lichen Regenzeit, die Gestroi im Frühjahre erbeutet; es scheint, und nicht nur
für diese Schnecke, dass für das niedere Thierleben in Portugal der Beginn
der Herbsti"egen die wahre Frühlingszeit bildet. — Bei der T. Companijoni
ist das kugelige Receptaculum so kurz gestielt und noch ein Wenig mehr
distal inserirt, als bei der T. haliotidea^ dem Penis, der eben so lang und dünn
war, scheint die obere Erweiterung zu fehlen, dafür ti'itt eine untere ein, die
etwa das unterste Achtel umfasst. Eigen thümlich und au die Baudehardia
Saidziji erinnernd (siehe unten) ist die Befestigung des Vas deferens an das
untere Ruthendrittel durch einen kräftigen Quermuskel. — Die Unterschiede
im Pharynxretractor und der Genitalien sind wohl die stichhaltigsten und für
schnelle Bestimmung die geeignetsten.
Retractoren. Die Rückzieher des Schlundkopfes, der rechten und
linken Fühler entspringen getrennt, wie bei den Arionen, aber mit sehr be-
merkenswertlier Vertheilung der Fusspunkte. Die Muskeln der ( Jmmatophoren
geben zugleich die für die kleinen Fühler ab. Das Wunderlichste ist ihr
verschiedener Ursprung bei den Arten. T. haliotidea (Tat. 2. Fig. 8) lässt
den kräftigen hinteren Pharynxretractor und die zahlreich dazutretenden
30*
236 Dr. Heinrich Simroth. (p. 36)
Miiskelbündel von der linken Solilengrenze, die diircli den Sinus bezeichnet
wird (siehe unten), ein wenig darüber oder darunter, ausgehen. Davor gerade,
in derselben Längslinie, entspringt der linke Fiihlerretractor, ein Irischen vor
diesem vom rechten Öohlenrande, also annilhernd symmetrisch zum linken, der
rechte. Bei T. 3{m<fjei (Fig. 7) stellt sich der Pharynxnmskel (anseheinend!)
als Homologon des Columellaris dar, indem er ganz hinten im (iehäuse links
seinen Ursprung ninniit, weiter vorn entspringen die Fühlermuskeln' doch so,
dass der rechte, länger als der linke, nicht von rechts, sondern von
links, links von der Fussdrüse, entspringt. Der linke ist gerade, wie bei
der T. J/aliotidea. Es ist sehr schwer, zu entscheiden, v.elches der ursprüng-
liche Zustand ist. Zunächst erscheint die Mangel mit ihrer linksseitigen
Verdrängung der Muskelinsertionen einem einheitlichen Columellaris näher zu
kommen und kann aus schraubiger Auflösung des Spindelmuskels erklärt
werden. Weitere Umschau dreht das Urtheil merkwürdiger Weise gerade um.
Das Semper'sche Organ fehlt.
Die Fussdrüse ist stärker noch, als bei den Amalien aus dem
Sohlenverbande herausgetreten als ein freier, geschlossener, beliebig ge-
scldängelter Schlauch, so dass sie Fischer (XXII) für eine Vene nehmen
konnte. Die Herauslösung deutet gewiss auf den stark abgeleiteten Charakter
der Testacellen. Angesichts der von Brock ermittelten Thatsache, wonach
bei der Ackerschnecke die einzelligen Drüsenzellen im Allgemeinen nach der
Fussdrüse, zum Theil aber nach der seitlichen Kinne über der Sohlenleiste
ihre Ausführgänge senden (IX), wäre die Prüfung solcher aberranter Formen,
wie sie hier vorliegen, gewiss von Interesse.
Nervensystem und Geruchsorgan. Genauere Nervenanatomie
war bei dem spärlichen Vorrath nicht beabsichtigt. Die Hirnganglien, ein
wenig von vorn gebräunt, haben eine kurze Commissur zwischen sich. Die
Pedalganglien wie bei Plutonia; die übrigen sind, wenn auch ohne Com-
raissuren sich berührend, gut getrennt in zwei Commissural-, ein kleineres linkes
und grosses rechtes Pallial- und ein ebenso grosses mittleres Intestinalganglion.
Aus letzterem kommen Anal- und Intestinalnerv, beide bis zum Enddarm zu
verfolgen, aus dem linken Pallialganglion ein Mantelnerv, der zum linken
Mantelrande geht, das rechte Pallialganglion aber liefert zwei Nerven, die als
Geruchsnerven nachher wieder aufgenommen werden sollen.
Die NackfscJnn'cken der jwrfuf/iesisch-a^orischcn Fauna etc. (p. 87) 237
Trennt man am Hinterrandc (las Scliälclien ab, so konmit ein ^a-
fleckter Mantel zum ^■(ll•s(•llein (Fig. 2), links mit einem Fa\z, in den der
Schalenrand sich einfügt, rings mit einem breiten bräunlichen Mantelrande,
der sich zwar im ganzen Umfange breit abheben lässt, am meisten aber
rechts, wo die Kijrperhant zurücktritt, so dass unter und hinter dem derben
Mantelrande eine förmliche Höhle zu Stande kommt (Fig. 5). In der hintereu
Kante derselben üft'net sich auffallend tief versteckt hinten das Athemloch, mit
ihm zusammen (in der Figur nicht sichtbar) der After, ein Stück davor mit
mehreren gcdunkelten Poren, wie es scheint, der Ureter. Die mehrfache
Mündung ist schwer mit Sicherheit auszumachen, auch kommt schliesslich
dara,uf nichts an, wenngleich es an verwandten Erscheinungen nicht fehlt. Das
Wichtigste ist eine bräuidiche Längsleiste auf dem Boden der Grube, mit
ihrem äusseren, d. h. rechten Rande ein wenig frei hervorragend. Symmetrisch
zu ihr, auf die hintere Kante bezogen, also gerade über ihr, ist das P^pithel
der Decke in gleicher Form und Ausdehnung, doch ohne kammartig her\'or-
zutreten, ebenso umgewandelt. Beim Schluss der Höhle müssen beide (le-
ruchsleisten sich berühren oder doch parallel nahe kommen. Wenn ich sie als
Geruchsleisten bezeichne, so habe ich zunächst hinzuzufügen, dass der eine
der beiden rechten Mantelnerven mehr von hinten in der oberen, der andere
mehr von vorn in der unteren sich ausbreitet. Seit Spengel's Arbeit über
das Gerucbsorgan der Weichthiere hat sich (nicht ohne histologische Special-
untersuchungen) die Ansicht immer mehr gefestigt, dass wir es in den leisten-
förmigen Sinuesepithelien in Verbindung mit dem Athemorgan mit Geruchs-
werkzeugen zu thun haben. Nirgends erscheint der Fall wohl plausibler, als
hier, wo die Kaubschnecke des besten Geruchsinnes bei unterirdischer Jagd
bedarf. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die gcsammte Schleimhaut mit ihren
Sinneszellen nach wie vor der Geruchswahrnehmung fähig sein kann, eine
specilische Verfeinerung, die sich über d;is Maass der Ausbildung bei anderen
11 I Pulmonaten erhebt, liegt aber hier vor, wo eine
L . - ' .- obere RückeufurcheD.
^ . Naaenöffnung. wirkliclic Nasenliölile entsteht. Diese wird noch
^tKi. Mantelrand.
^^: NaBenhöhie'.''" vicl dcutücher durch die Art und Weise, wie die
^^3J Liingeuhöhle.
W-j Lungenöffaung (und Schueckc atlmict. Die Luft strömt nicht aus der
^^ unnnttelbaren Nachbarschaft in das Athem-
Hinterende einer TestaccUa. , , , i • m j. i •■ i i ■ \
loch, sondern die Mantelrander legen sich
238 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 38)
rings fest auf einander und es bildet sich eine neue secundäre
Oeffnung gerade vorn in der Medianlinie, indem die Haut am Zu-
sauimenüusse der beiden medianen Dorsalfurclien einsinlvt und ein rund-
liches Athemloch formt, das man natürlich nur am lebenden Thiere be-
obachtet. So muss die Luft erst durch die Athemhölile zwischen den Riech-
wülsten hindurchstreichen. Am besten sieht man die Bedeutung der Oetfnung,
wenn man die Schnecke reizt. Dann quillt aus ihr ein lockerer, blasiger
Schleim aus , der das Thier allmählich schützend einhüllt, gerade wie bei
einer Schaumzirpenlarve. Erst auf wiederholten und stärkeren Reiz lüftet
sich der Mantel ein wenig und es wird auch seitlich am Hinterrande, gerade
dem Athemloch gegenüber, etwas Schaum ausgeblasen. (Der den Schaum
bildende Schleim ist farblos, im Gegensatze zu der sonst gelblichen Haut-
absonderung, eines der vielen Momente, welche die hohe Ausbildung der
Testacellenhaut bezeugen). i) Auffallend bleibt das wunderliche Verhältniss
der Niere zum Riechepithel; man sieht deutlich, dass das Secret sich
gerade über die Geruchsgegend ergiessen muss. Es würde absurd
sein, eine physiologische Beziehung zwischen beiden anzunehmen, wenn nicht
analoge Erscheinungen bei anderen Lungenschnecken zu demselben Schlüsse
drängten. Bei diesen geht der einfache oder doppelte Nasenwulst unmittelbar
vor dem Athemloche nach ^■orn und links unter der Mantelkapuze, so dass
immerhin an der Anwachsstelle eine Rinne gewöhnlicher Haut bleibt. In diese
ergiesst sich unmittelbar an der Athemötfuung das Nierensecret, und zwar so,
dass besondere Vorrichtungen vorhanden sind, um es wirklich, wenn vielleicht
auch nur theilweise, hineinzuleiten und nicht nach unten abfliessen zu lassen.
Bei Arion gabelt sich zu diesem Behüte die Ureterüffnung in drei Rinnen,
bei Helices stellt sich dem direkten Abflüsse ein besonderer Haut\orsprung
entgegen, der ihn in die richtigen Bahnen, d. h. in die Nasenrinne leitet. Es
liegt mir noch völlig fern, irgendwelche physiologische Erklärung der Beziehung
zwischen der sogenannten Niere und dem Geruchsorgan zu versuchen, die
Thatsache aber glaube ich behaupten zu müssen.
Mantelorgane, Integunient, Kreislauf, Athmung. Gassies
und Fischer bezeichnen, wie die Franzosen überhaupt, als Diaphragma den
1) Anmerkung. Schnitte zeigten, dass die Kieclileisten zugleich reichliche Sclileim-
driisen enthalten.
Die NacJdschnecken der portufjiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 39) 239
Boden der Lungeiihöhle. Der Ausdruck passt hier besonders gut, da in der
That die Lunge von den Verhältnissen der normalen Pulnionaten abweicht
und ihr Boden zwerchfellartig durch die gestreckte Leibeshöhle geht. Vor
Allem beschränkt sich die Lunge nicht auf den Mantelumfang, wie
es ihr zukommt, sondern greift rings ein Stück, vielleicht vom Schalendurch-
niesser, darüber hinaus, mit Ausnahme von der linken Seite, wo der Ursprung
des Pharynxretractors einen Ausschnitt bildet. .So ist sie eine mond- oder
bohnenförniige Höhle, die oben etwas über die Mittellinie nach
links hinübergreift, unten aber — die grösste Abnormität — eben-
falls nach links bis über die Sohle. Von der Decke der Lungen-
höhle ragt die frei aufgehängte Niere herab und an deren unterer Kante, nur
wenig nach links verschoben, liegt das Pericard, in welchem die Herzkammer
gerade vor der Vorkammer lagert. Wenn man mit Unrecht gelegentlich die
Limaces als opisthobranch bezeichnet hat, hier haben wir die echte Herz-
stelkmg der Hinterkiemer, das ausgeprägteste Beispiel unter den Pulmonaten,
trotzdem wohl ohne Bedeutung, weil die Znrückdrängung und Kleinheit des
Mantels und die abnorme Lungen bildung genügende Erklärungsgründe abgeben.
Aus der Kammer entspringt gerade vorn die starke Aorta, welche sich noch
fast innerhalb des Pericards in die kräftige Arteria cephalica und in die etwas
schwächere, gleich abgebogene Intestinalis gabelt. Bemerkt wurde schon, dass*
alle Arterien, zumal die des Vorderdarmes, Zweige der cephalica, sich durch
starke Wände auszeichnen ; man hat an energische Pulswellen zu denken, die
wohl mit der räuberischen Ernährungsweise und dadurch angeregtem Stoff-
wechsel zusammenhängen. Die Nierenverhältnisse sind am schwierigsten fest-
zustellen, so viel ich erkennen kann, aber völlig normal. Aus der länglich
ovalen Urinkammer entspringt vorn der Harnleiter, sich ihr zunächst rechts
mit weiterem rückläufigen Schenkel anlagernd. Dieser ist durch und durch
maschig durchsponnen und biegt hinten, sich in gewohnter Weise verjüngend,
nach rechts ab, aber nicht einfach mit dem P^nddarm zum Athemloche, sondern
über ihn weg ein wenig weiter nach vorn, um sich in der geschilderten eigen-
thümlichen Beziehungr zur Nase zu öffnen.')
') Anmerkung. Ob sich am distalen Ende des Ureters noch eine Enddrüse be-
findet, wie bei den Glandinen (LXXIj, ist von mir nicht rechtzeitig in die Untersuchung ge-
zogen worden. Doch kommt darauf weniger an, als es zunächst scheinen möchte, weil ich von
240 Dr. Heinrich Simroth. (p. 40)
Mit der nicht ganz unbeträchtlichen Grösse der Lunge, die wenigstens
mit der Verkümmerung der Schale nicht gleichen Schritt gehalten hat, stimmt
ihr innerer Mangel an Athemgewebe wenig iiberein. Nirgends tritft man ein
hervorspringendes, \erzweigtes oder gar sclnvammig veiülztes Gefässnetz, wie
es. dem Körperunifang des Carnivoren zukommen wih'de. Gassies und
F.ischer haben ähnlichen Mangel bemerkt. Höchstens im unteren und
rechten vorderen Lungenurafange kommt ein wenig schwammiges Gewebe
zum Vorschein, im Uebrigen sind Diaphragma oder Lungenboden und Lungen-
decke glatt, was um so mehr auffällt, als der Einathmung, wie es scheint,
bessere Mittel zur Verfügung stehen, als sonst bei Nacktschnecken. Lii ganzen
vorderen Lungenumfange nämlich heften sich kräftige Längsmuskelzüge am
Diaphragma an, die nach vorn bald in das mehr ans Kreismuskeln gebildete
dichte Integument verschmelzend übergehen. Es werden der Hauptsache nach
kräftige Inspiratoren sein, wenn sie auch sonst beim wechselnden Spiel der
Körperformen mithelfen mögen. Wie wird der Mangel an Lungenathmung
ausgeglichen y Durch die Hautathniung, glaube ich. Ich wurde zur
Annahme einer solchen, die auf experimentellem Wege sehr schwer exact zu
beweisen sein möchte, bereits vor der Kenutniss der Lunge geführt, durch
Beobachtung des Integuments beim lebenden Thiere. Die Eigenart der Haut
ist den früheren Beobachtern so gut aufgefallen, wie mir, aber eine genügende
Aufklärung scheint mir noch zu fehlen. Auch ich habe es hier nicht mit der
histologischen Untersuchung, die eine besondere Studie erfordern würde, zu
thun. Zunächst erkennt man eine gleichmässigere, dichtere, ich möchte sagen,
trockuere Glätte mit wenig Schleim. Auf dessen Verschiedenheit habe ich
bereits hingewiesen. Besonders beweiskräftig für die Secretion der ganzen
Haut scheint die interessante, neuerdings mitgetheilte Thatsache (L\), wonach
Testacellen im \öllig ausgetrockneten Erdreiche eines Gefässes ein Sommer-
vierteljahr ohne jeden Schaden dadurch überstanden, dass sie sich mit einer
erhärteten Schleimkapsel, mit einem Cocon umgaben, zum Sommerschlafe.
Trotzdem fallen die Drüsen weniger auf, und die dicke, muskulöse Cutis wird
vielmehr von einer ziemlich dünnen Epidermis, die allein das bräunliche
Pigment birgt, überzogen. So fehlen der Haut alle eigentlichen vor-
der Drüse eine andere Auffassung vertreten zu müssen glaube, als Strebel und Pfeffer
(siehe unter Glandina).
Die Ndcktsch necken der porfiuiiesisch-azorischen Fauna ete. (p. 41) 241
spriiig-eiuleii Kuiizelii, es >^wh\ mir in ein glattes Integument ein-
geschnittene Furchen und Kinnen, ähnlieli wie bei Agriolimax und Anialia,
nur noch viel ausgeprägter und einem ganz anderen Muskelspiele unterworfen.
Die Hohle kommt bei diesem Relief natürlich weniger in Betracht, doch hat
auch sie ihr Besonderes. Sie wird als glatt und ungetheilt beschrieben,
wodurch sie aus dem Verbände der nächsten Verwandten mit dreifelderiger
Solde eigenthümlieh ausscheiden würde. Gelegentlich, wenn auch selten,
sieht man einen Kest der Ijiingsrinnen, welche etwa in der zweiten
Hälfte die Sohle in drei gleiche Felder theilen, wie Aehnliches auch
von Pfeffer beobachtet wurde. Vorn werden, der grössten Fnergie der
locomotorischen Wellen am \'orderende entsprechend, die Rinnen zuerst ver-
wischt. Auf dem Rücken vermissen Gassies und Fischer als einen wesent-
lichen l'nterschied von den Daudebardien die obere doppelte Nackenfnrche:
mit Unrecht, sie tritt hie und da deutlich hervor, daher eine Bezeichnung, die
sich auf solchen Mangel gründet, wie hisuleata, keinen Sinn hat (siehe auch L).
Wir haben vielmehr auf der gesammten Überseite folgendes complicirte
Furchennetz (Taf. 2. Fig. G).
Furchen erster Ordnung (Hauptfurchen):
a. die beiden unteren, welche ringsherum die Sohlenleiste abgrenzen;
b. die äusseren, welche in halber Höhe nach aussen divergiren :
e. die oberen, welche der doppelten Nackenfurche der übrigen Pul-
monaten entsprechen.
Alle drei Furclienpaare finden sich bei den Lungenschnecken im All-
gemeinen wieder; sie theilen die Haut in ein medianes, zwei laterale und
zwei untere Felder.
Furchen zweiter Ordnung. Im unteren Felde und der grösseren
äusseren Hälfte des lateralen divergiren kräftige Rinnen (2) von der äusseren
Furche aus nach Art eines Lorbeerblattes etwa, im äusseren Felde gehen sie
bis zur unteren Hauptfurche, im lateralen gehen sie bogenförmig in einander
über und entsenden Querrinnen 2i zu den oberen Hauptfurchen. Im medianen
Feld zieht eine feine, nicht ganz regelmässige Längsfurche 2i genau in der
Mittellinie des Körpers entlang.
Furchen dritter Ordnung. Im unteren Felde und der äusseren
Hälfte des lateralen ziehen feinere Furchen (3) zwischen denen zweiter
Nova Acta LVI, Nr. 2. 31
242 Dr. Heinricli Simroth. (p. 42)
Ordmiiio- und pnrallel zu iliiieii, doch so, dass sie sieli nicht mit den Haupt-
fnrchen direet verbinden, vielmelir an bfiden Enden sclnniUer werden und nur
in sclnvächei-er P^irclienant'lösnng- in sie iiberg'ehen. In der medialen Hälfte
des lateralen Feldes und im medianen kommt nur noch ein Furchensystem 3i
vor, das sich zu dem erster und zweiter Ordnung- mehr weniger senkrecht stellt.
Furchen vierter Ordnung. Diese feineren Furchen (4) gehören nur
dem äusseren Felde und der äusseren Hälfte des lateralen an und verhalten
sich zu 1, 2 und 3 gerade so, wie Sj zu 2^ und den oberen Hauptfurchen.
Man bemerkt sonn't, je nach der Entfernung der Hauptfurchen, eine
immer weiter gehende normale Verzweigung des Rinnensystems, bis überall ein
gleichmässiges Netz herauskommt; man sielit ferner, dass namentlich die Ver-
zweigung im äusseren Felde und in der äusseren Hälfte des lateralen eine
frappante Aehnlichkeit mit dem Gefässnetze einer Helixlunge besitzt. Auch
hier strahlen von der Randkreisvene nach der Vorkammer starke secundäre
Gefässstämme, zwischen welche sich andere, parallel gerichtete einschieben,
die aber Aveder nach aussen noch nach innen in voller Stärke Atrium oder
Kreisvene erreichen, \ielmehr sich auflösen in Gefässe vierter Ordnung, die
alle vorigen verbinden. Schon eine solche auffallende Uebereinstimmung muss
den Gedanken an eine Hautathmung nahe legen.
Beim Alkoholtode mögen nun alle möglichen Zustände der Haut-
contraction eintreten. Entweder alle Rinnen bleiben in toto erhalten (einem
solchen Exemplare ist Fig. 6 entnommen) oder die starke Wirkung der
Muskulatnr hebt alle Furchen auf, bis auf die untere an der Sohlenleiste, und
schaift eine vollkommen glatte Haut, wie sie bei kaum einer Lungenschnecke
sich tritft. Zwischen beiden F^xtremen können alle Uebergänge auftreten,
wobei meist nur die mediane Ruuzelung im Nacken hinter den Ommatophoren
erhalten bleibt. Nicht weniger wechselvoll verhält sich das Integnment im
Leben. Höchstens bei völliger Ruhe und eingezogenen Fühlern besteht das
Furchennetz in toto. Im Uebrigen sieht man bald die vorderen, bald die
hinteren, bald die inneren, bald die äusseren F'urchen sich ausgleichen, wie
z. B. Taf. 2. Fig. 3 und 4 zeigen, i) Namentlich auffallend ist das Bild Fig. 3,
') Anmerkung. Auf solchen C'ontraetionszuständen mit besonders regelmässiger
Furchung in der Vorderhlilfte des medianen und lateralen Feldes scheint mir mit Sicherheit
der canarische Plectrophorus zu beruhen.
Die Nackt Schnecken der porfnqiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 43) 243
wo der KiickL'ii in tiefen Fiuelien nnre^clinässig einsinkt. Diese Veitiefunt!,'en
füllen sieh mit einer hellen Klüssio-keit (Sehleiniy). Zweifellos sind alle
Kinnen bhitreich, dafür sprieht die Pi«>nientvertlieiliinj'-. Ich habe früher für
die Sehneeken die Abhän<i,io'keit der 1^'arbstotfanhäufung- vom Kreislauf, und
zwar entweder vom liäutiiien Blutdruck, wie in Kopf und Fühlern (was auch
für die Testacellen <2,'ilt), — oder von den Hautsinus unter dem Einflüsse der
äusseren Temperatur zu erweisen gesucht (LXI), ähnlich wie jetzt Kerschner
(XXXY) selbst die Entwickelung- und Färbung des Federkleides vasamotorischen
Einflüssen zusehreibt. Drehen wir die Folgerung- um und schliessen aus der
Pigmentvertheilung auf Blutreichthum, dann sind solche hellere Exemplare,
wie das von S. Miguel in Fig. 1, besonders lehrreich. Es zeigt die Haupt-
färbung im Verlaufe der oberen und äusseren Furchen erster, sowie der
Furchen zweiter Ordnung, sowie vorn im medianen Feld und seiner Um-
gebung überhaupt. Es fehlt das Pigment der unteren Furche. Die Be-
schränkung des i'arbstort's auf die oberflächlichen Hautschichten beweist den
Blutreichthum in denselben Uberflächenschichtcn.
Um über den Kreislauf letzte und völlige Sicherheit zu gewinnen,
wären Injectionen unerlässlieh, die aber bei der Art meiner Untersuchung am
conservirten Material kanm thuidich. Ich schlug daher einen anderen Weg
ein und zerlegte sowohl ein Exemplar mit völlig glatter Haut, als ein solches
mit dem gesamniten Eurchensystcm in Querschnitte, was einigermaassen zum
Ziele führte.
Das erste Thier mit der stärksten Hautmuskelcontraction zeigt durch
die ganze Länge zwei Sinus, welche der ersteren Fnrche erster Ordnung in
der Sohlenleiste entsprechen. Sie liegen weit von der hier sehr dicken Haut
ab an der Innenseite, sind vorn am schwächsten und erweitern sich besonders
in der Mitte. Hinten biegt der rechte nach links ab, vereinigt sich mit dem
linken zu einem weiteren Spaltraum, der von unten und hinten zur Herz-
vorkammer tritt. Ausser diesen waren nur in der J^ängsmitte etwas höher
einige unbedeutende Lumina zu sehen.
Anders die zweite Schnecke. Der untere Hauptsinus bleibt ebenso,
aber es läuft ihm parallel, etwa in halber Höhe, durch die ganze Länge
jederseits von vorn bis zur Lunge ein zweiter, neben dem noch eine Anzahl
244 Dr. Heinrich Simroth. (p. 44)
engere iiiul weitere Lumina ober- und unterhalb sichtbar werden. Dieser
zweite iiöiiere Sinus') würde dem Ilanptsinus der Limaeiden nnd Arioniden zu
vergleichen sein, wenn er bei diesen vor und nicht hinter dem Mantel läge.
Wir haben es vielmehr bei den Testacellen mit Neuerwerbungen zu thun;
und es ist zu folgern, dass die unteren Sinus neben der Sohlenleiste lediglich
als Venen dienen, die mit der Athmung direct nichts zu schatfen haben, dass
dagegen die oberen Sinus in halber Höhe zwar auch als Venen dienen, dass
sie aber ein oberflächliches Hautgefässnetz abgeben, welches dem Furchen-
system entspricht und die Hautathmung unterhält. Freilich vermisst man bei
dieser Art der Untersuchung noch einen einfachen oder doppelten Rückensinus
unter den oberen Furchen erster Ordnung. Für diese oder die Nackenfurchen
konnte ich schon gelegentlich der Parmacellen (LXIV) nachweisen, dass sie
einem darunter liegenden venösen Sinus entsprechen; und man hat nur an-
zunehmen, dass sie bei der feineren Auflösung des Hautgefässnetzes der
Testacellen schwerer zu sehen als eine einfache geschlossene Vene. Gewiss
wird die so gewonnene Vorstellung durch die Pigmentvertheihuig durchaus
gestützt. Die unteren Sinus werden öfters von einer Ablagerung von Reserve-
kalk in Form zweier weissen Streifen begleitet (Fig. 8), eine Parallele zur
Kalkablagerung namentlich in den Gefässen der Arioniden oder den Veuen-
sinus mancher Limaeiden, hauptsächlich des lange Trockniss überstehenden
und daher der Reser\estoffe besonders bedürftigen L/max arhorum.
Aus diesem Alien resultirt im Wesentlichen das folgende Bild vom
Kreislauf: L)ie Herzkammer treibt das arterielle Blut in die Aorta: durch
deren Zweige gelangt es zu den Eingeweiden und \on diesen zur Haut. Hier
wird das venös gewordene Blut der Sohle einfach in den unteren Sinus nach
hinten zur J^unge geleitet. Eine gleiche Leitung führt das venöse Blut durch
die (den".'') medianen und äusseren Sinus mich hinten. Auf diesem Wege aber
wird es durch die Körpercoiitractionen vielfach erst in das oberHächliche
Gefässnetz der Haut getrieljen und hier durch Hautathnumg arteriell gemacht.
Es findet bei der reichlichen Comnuuiication genug (jlelegenheit, entweder dem
oberen oder noch mehr dem unteren Hauptsinus zuzuströmen. So tritt es zum
') Anmerkung. Nach den eleganten Injektionen von H. de Lacaze-Dut hievs kein
zusammenhängender Sinus.
Die Xaclischnrrkcn der pcrtHgieHiseh-nzorischcn Faioia etc. (p. 45) 245
grossen Theile sclion als arterielics Hliit in das scliwadi entwickelte Atlieni-
gewebe der Lnnge, das nur noch den Zweck hat, hauptsächlich das venös
gebliebene Sohlenblnt zu oxydieren. Es tritt somit die Lungenatlimung wahr-
scheinlich hinter die Hantatlmnuig zurück, und die Lunge verrichtet wesentlich
die Nebenleistungen, einen kräftigen iiUitstrom der Nase zuzutüliren oder bei
Angriffen durch ausgestossene Luftblasen den Schleim zum schützenden Schaum
zu schwellen.
Es ist nicht schwer, sich die Hautathmung aus der Anpassung an die
unterirdische I^ebensweise zu erklären. Das Kriechen durch Locher und
Spalten steigerte die Contractilität jeder einzelntn Hautstelle ins Ungeniessene,
was eine reichliche Circulation im Litegument bedingte. Die beständig feuchte
Luft der Umgebung regte diese zur Athmung an. Zeiten völliger ßoden-
trockniss treten bei der vorwiegenden Beschränk ing der Testacellen auf die
Küstengebiete selten ein. Ihnen aber wird durch das erhärtete Schleimcocon
begegnet, welches die Athmung während des Sonnnerschlafes auf ein Minimum
herabdrückt.
Daudebardia.
Taf. 2. Fig. 10—10. Tal (i. Fig. 10—14. Tuf. 8. Karte II.
Die Üaudebardien, welche feuchte Hügelgegenden lieben, haben be-
kanntlich ilire Westgrenze da, wo das Testacellengebiet anfängt, d. h. in
einer Linie den Rhein hinauf bis Sicilien; sie gehören dem östlichen, die
Testacellen dem westlichen Mittelmeerbecken an, mit nördlicher Er-
weiterung beider Territorien und mancherlei Uebergriffen an der Grenze; auf
afrikanischem Boden reichen die Daudebardien weiter bis Algerien ; östlich
sind sie reichlich noch im Kaukasus vertreten. \) Im Grenzlande Italien gehen
sie mit den Testacellen durch einander. Mir standen sechs Arten zu Gebote:
die drei deutschen hrevipes Eis., rufa Fer. und Heidi Clessin'-), die zwei kau-
') Anmei'kuiig. Kübelt bemerkt (XXXVII S. 2): ,, Vertreter der Gattung Daude-
bardia sind nun aus allen süd- und mitteleuropäischen Bergliindern bekannt, mit Ausnahme
der Balkanhalbinsel und Spaniens, sie -werden dort so wenig fehlen, wie in Kleinasien". Für
den Osten mag das gelten, für Spanien und Portugal ist es nicht unmöglich, aber nach der
Herleitung (s. u.) mir keineswegs wahrscheinlich.
-) Anmerkung. Wie man weiterhin sehen wird, sind zwischen D. Ifeldi und den
anderen deutschen Arten kaum sichere anatomische Unterschiede auszumachen, so dass der
Auffassung He uleaux' i'Nhbl. d. d. mal. ües. 1888), die JTe/dt' sei nur eine Jugendform einer
216 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 46)
kasischun Lederi Böttger und Heydeni Böttger und die Sauhiji Bourg. von
Greta, letztere mir von Herrn Baron von Maltzan freundjiclist ans seiner
Ausbeute überlassen. Freilich ist es nicht unwahrscheinlich, dass die cretische
Schnecke von der syrischen specitisch verschieden, was ich unentschieden
lassen muss, so lange ich kein anatomisches Material von Syrien auftreiben
kann. Bei auch sonst zum Theil geringer specifischer Verschiedenheit, die
Streit um den Artwerth veranlassen könnte, zeigen sich höchst beraerkens-
werthe Uebergänge. Die Abgrenzung gegen die Testacellen liegt zunächst
in der etwas Üachereu und gewundeneren, namentlich aber durchbohrten oder
genabelten Schale. Fischer (XX) tindet sodann bei den Testacellen nur
zwei Rückenfurchen (die äusseren J'urchen erster Ordnung), bei den Daude-
bardien vier, auch die beiden medianen; ihm folgt Albers- von Martens (1).
Der Unterschied wird nach dem, was wir bei den Testacellen fanden, hin-
tallig. Sodann heisst es, dass bei den Testacellen die Zähne mit Haken
versehen sind, „hamati" (1), bei den Daudebardien „non hamati". Allerdings
sind die Zähne der letzteren meist glatt, doch kommen nicht selten in einer
Radula vereinzelte mit Haken vor, wenn auch der Haken (oder Ausschnitt)
weiter unten sitzt; ich fand sie bei D. Saidzi/i und hrev/pes (Taf. 2. Fig. 13).
Die Sohle soll ungetheiit sein (XH), ich fand sie scharf dreifelderig, eine
nach den Befunden an TestaceUa nur relative Differenz. Durchgehende Unter-
schiede liegen in dem kleinen, aber doch vorhandenen Kiefer, in der Radula-
scheide, in der Fussdrüse, in der Lunge, in der mangelnden Kreuzung des
rechten Ommatophoreu mit dem Penisretractor, in der weit zurückliegenden
Genitalöffnung, zum Mindesten aber äusserlich — und das erscheint höchst
beachtenswerth — in der Färbung. Die Thiere sind unten hell, von oben
aber schwarz, grau oder bläulich angeflogen, wobei das Pigment aus gleich-
massigem Grunde nach unten zumal oft in gröbere Plecken sich auflöst, doch
ohne sich streng an die Rinnen zu halten, wie bei TestaceUa. Wichtig ist es,
dass B. SauJ^yi die hellste Art ist, oft nur mit ganz schwachem Rückenanfluge.
auderen Art, kaum etwas entgegenzusetzen ist. Absichtlieli bin ich hier der Frage nach
der Berechtigung der verschiedeneu Species, so gut wie bei der Sauhyi, noch aus dem Wege
gegangen, weil nur genaue Serien nach Altersstufen endlichen Entscheid bringen können, den
es lioÖentUch durch fortgesetzte Detailstudien künftig zu geben gelingen wird. Auch Böttger
hat verschiedentlich ähnliche Ansichten geäussert.
Die XncIdscJinecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 47) 247
Anatomie. Vordaiuingsorgane. Diese gleichen im Wesentlichen
denen der Testacellen, doch bleibt der Pharynx dnrchweg kleiner, wenn er
aneh, namentlich bei der Saulzyi, die halbe Körperlänge erreicht oder über-
schreitet (Taf. 4. ¥ig. 101 Wesentlich an ihm ist es, dass stets die
Radulascheidc von anssen, oben nnd hinten her sichtbar bleibt. Die
Miiskelwand erreicht niclit die nach hinten liberwnchernde Mächtigkeit, wie
er denn auch stets nur \on einem bei den kleinen Arten schmächtigen, mir
bei der Saidzi/i verstärkten, gespaltenen Retractor gehalten wird. Niemals
treten die Bündel der T. lialiotidea auf. So nähert er sich mehr dem all-
gemeinen Heliceentypus. Obere Protriisoren zeichnete ich bei D. Sauhiji,
Fig. 11. Anf den Schhind folgt ein ebenso nuiskiilöser Magen, der aber
von hinten her die Lebern aufnimmt, die bei Tesfacella erst ein Stück da-
hinter münden. Auch hat er seinen grössten Querschnitt im Hinterende. Die
Darniwiiidungen, besonders die zweite, sind noch kürzer als bei TesfaceUa,
die dritte zieht gerade zum After. Die Einbettung gerade so in die rechte
Leber, welche bis hinter die Schale reicht. Die Speicheldrüsen der kleinen
Arten sind klein, fest und rundlich und liegen unter dem Schlünde, bei der
Saiibiji liegen sie vorn dem Magen auf.
Die Thiere sollen sich von kleinen Helices, Vitrinen und Clausilien
ernähren. Fischer vernuithet, dass sie im Winter auf Regenwürmer an-
gewiesen sind. Ich kann das bestätigen und erweitern. Eine Saidziji hatte
eine noch un\erletzte Assel von fast 0,5 cm Länge im Magen, eine andere
einen Regenwurm. Bei einer rufa vom Siebengebirge aber fand ich einen
relativ gewaltigen Liunhrkus unter Verhältnissen, die Schlüsse auf den Ver-
dauungsvorgang gestatten. Der Wurm war offenbar in der Mitte gefasst,
wie es bei den Testacellen Sitte ist, er war gerade nach hinten gezogen und
im Begriff, in dieser Lage aus dem Magen in den Darm zu gleiten (Taf. 2.
Fig. 12). So weit er im Magen lag, war er noch unversehrt, so weit er
aber zwischen die Lebermün düngen gerathen war, vollständig verdaut. Daraus
folgt zweierlei, einmal dass der Muskelbelag des Magens nur eine grosse
Erweiterungsfähigkeit bedeutet, um den riesigen Bissen zu bergen, dass er
dagegen keine peristaltischen und antiperistaltischen Bewegungen ausführt, an
die man bei dem oft guten SphincterverschUiss denken könnte, und zweitens,
dass der Magen kein wesentliches Verdauungsfermeut liefert, welches um-
248 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 48)
gekelirt äusserst wirksam aus der Mitteldarnidriise entleert wird. Die übrigen
Darmwinduugeu werden lediglich die Resorption bewirken, i)
Genitalien. Die !>. Heijdoii entfernt sich ein wenig von den übrigen,
die ziemlich genau übereinstimmen. Hinten die helle dreieckige acinöse Zwitter-
drüse, bei geringer Ausbildung in einzelne getrennte J^appen auf eine längere
Strecke dem Zwittergang aufsitzend. Dieser leidlich geschlängelt, ausser l)ei
Heydeni, wo er nach Art der Ackerschneckeu in der unteren llälfte spindel-
förmig dick aufschwillt. Eine kleine kugelige Vesicula seminalis. Eiweiss-
drüse mehr weniger rundlich. Uvispermatoduct gewöhnlich gut zusammen-
hängend. Nach der Trennung der Endwege folgt ein kurzer Oviduct, der
sich dann stark drüsig verdickt, an der Stelle, wo der Blasenstiel ein-
mündet. Die Blase länglich und massig gestielt bei Heydcm, so dass der
Stiel etwa der halben Länge des Receptaculums gleichkommt (Taf. 6. Fig. 11),
ähnlich bei rufo (Taf. 6. Fig. 1 4), rundlich und kürzer gestielt bei hrevipes
(Taf. 6. Fig. 13), kürzer als es Fischer zeichnet (sollte auch dieser Unter-
schied sich verwischen?), rundlich und sitzend oder so gut wie ungestielt bei
Saidzyi (Taf. 2. Fig. 11), avo sich die Einmündung etwas unter die drüsige
Stelle verschiebt, doch nicht ga,nz so stark, als PTscher angiebt (XX. PI. I.
Fig. 5). Der Penis ist bei Smdzyi ungefähr so, wie er es darstellt, nur das
Vas deferens kürzer und die Umrisse wohl etwas bestimmter. Der Samenleiter
erweitert sich in der distalen Hälfte auf eine kurze Strecke, die dem Penis
parallel zieht und ihm mit dem proximalen Ende durch einen Muskel ange-
heftet ist. Im Innern ist dieser Abschnitt (Taf. 6. Fig. 10) theils mit derben
1) Anmerkung. Fast noch lehrreicher war die Lage eine.s riesigen Regenwurmes im
Darm der 7'. Companyoni : Die beiden Enden lagen gerade so, nur noch mehr zusammengefaltet
im erweiterten Magen, das eine ragte noch durch den Oesophagus in den Pharynx und wurde
durch die Zähne festgehalten. In dem Theile zwischen Magen und Lebern waren beide Wui-m-
theile ganz verdünnt und bei den hinteren verlor sicli die Haut allmählich ganz und gar, so dass
sie bald aufhörte; dagegen zog der Kegeuwurmdavni mit seinem schwarzen Inhalt und fast ver-
dauter Wand durch das ganze Intestinum fast bis zum After. Man kann also die Stadien
der Verdauung genau verfolgen, namentlich wie enei'gisch das Secret der Mitteldarmdrüsen
Haut und Muskeln des Wurmes auflöst. Die Verdauung und Resorption war bereits für die
mittleren Theile des Wurmes völlig beendet, während die Enden noch vom Munde gefasst
waren und weiter gewürgt wurden ; man wird schliessen dürfen, dass die Verdauung (Auf-
lösung durch die Mitteldarmdrüsen und Resorption^ liöchstens eine halbe Stunde in An-
spruch nimmt.
Die Nackt Schnecken der portugiesisch-azorischcn Fauna etc. (p. 49) 249
Lilngswiilsteii viTsolien, tlieils — in tler pioxinialcn lliilfte — spinilio- (IiiitIi-
bolirt. p]s wird wohl eine spiralige 8})ermat()phore erzeugt. Wo der Samen-
leiter in den Penis einmündet, sitzt ein ilhnliclier liiindsaek an, wie bei
2\'stacella haliotidea (eine GlansV). Der Penis selbst ist glatt, cylindrisch
und derl), unterhalb der Anliet'tung der Patronenstreeke etwas spindelig er-
weitert und weniger fest. Es ist nicht zu zweifeln, dass alle diese Details
die Form der ausgestülpten Käthe beeinflussen. Kin langer Penisretractor
geht vom Hlindsack zur Spindelgegend des Hauses. Ganz ähnlich gestalten
sieh die mlinnlichen Endwege bei rufa, Heidi (Taf. 6. Fig. 12) und wohl
auch brevipes, indem die distale Hälfte des \'as deferens zu einer noch kürzeren
Patronenstrecke wird, die dem Penis parallel läuft, ohne durch einen besonderen
Muskel sich ihm anzuheften. Der Retractor, ebenso der Hlindsack findet sich
nur noch bei brevipes, den beiden anderen fehlt er nach meiner Erfahrung
(danach würde die Fig. 6 der D. breripes bei Fischer 1. c. eventuell abzu-
ändern sein). Bei der D. Heydeni allein (Taf. 6. Fig. 11) war der cvlin-
drische, unten eingeknickte Penis ungleich länger, der Retractor ganz
kurz, der Blindsack fehlte, so gut wie die Patronenstrecke des Samen-
leiters. Die T). Lederi zeigte insofern eine eigenthümliche Abnormität ('?), als
bei sehr starker Eiweissdrüse und weit aufgetriebenem Ovispermatoduct die
Endwege geradezu minimal geblieben waren. Wie soll man das erklären? Sind
sie nach der Copula zurückgegangen? Dennoch war das Receptaculum ganz
klein. — Dass die Genitalölfnung von den grossen Fühlern entfernter liegt,
wurde bereits erwähnt. Es fällt damit die Kreuzung zwischen rechtem
ümmatophor und Penis fort. — Die Geschlechtsreife scheint auch bei jüngeren
Thieren bereits einzutreten, aber leider sehr unregelmässig, so dass die Art-
bestimnuing nach den Genitalien sehr erschwert ist.
Retractoren. Im System der inneren Muskulatur herrscht eine
grosse Differenz zwischen den kleinen Arten und der D. Saulzyi.
Bei jenen kommen alle Retractoren von der Schale als ein nur wenig
aufgelöster oder noch nicht verschmolzener Columellaris (Taf. 2. Fig. 14
und 15), der schlanke Pharynxretractor entspringt neben dem linken Fiihler-
muskel, der rechte trennt sich ein wenig ab; neben ihm inserirt sich, natürlich
ohne Beziehung zur Spindel, der Ruthenmuskel. Die Fühlermuskeln theilen
sich meist sehr bald in die für die grossen und kleinen Fühler, bisweilen
Mova Auta LVI. Nr. 2. 32
250 Dr. Heinrich Simroth. (p. 50)
später, wie rechts bei Lederi (Fig. 15), beiderseits bei Heydeni (Fig. 16), es
wechseln schwaclie aber typische Muskelbündel zwisclieii grossem und kleinem
Fühler hin und her, es gesellt sich ein anderes für den kleinen Fühler aus
der Haut hinzu. Man sehe Fig. 16 von der Heydeni, die zugleich die
geringe Grösse des Auges erläutert. Bei D. Said^i/i aber {Taf. 2. Fig. 10)
ist jede Erinnerung an den Columellaris aufgegeben, nur insofern
bleiben die alten Beziehungen, als sich der kurze starke Pharynxretractor mit
dem linken Fühlermuskel zusammenhält.^) Beide heften sich etwa in der
Mitte der linken Seite an die Haut, die in diesem Bezirke ungefähr auf das
Doppelte verdickt ist, offenbar um Halt und Widerstand zu leisten. Der
rechte Fühlermuskel entspringt ainiähernd symmetrisch rechts unten etwas
weiter rückwärts.
Die Fussdrüse ist wie die Limaces oder Heikes in die Sohle ein-
gelassen, ohne scharfe Umschreibung oder Loslösung (Fig. 10).
Am Schlundring stehen die Hirnganglien etwas weiter von einander
ab als bei Testacella. Aus den Pedalganglien kommt jederseits ein kräftiger
seitlicher Fussnerv (ausser den Sohlennerven) znm seitlichen Integument (bei
Testacella gleich mehrere), die Commissuralganglien sind kleiner, ebenso das
linke Pallialganglion, das einen linken Mantelnerveu abgiebt, das rechte
Pallialganglion ist mit dem Intestinalknoten zu einem einzigen grossen drei-
eckigen Knoten verschmolzen, der die drei anderen Visceralganglien zusammen
um das Doppelte wenigstens übertrifft. Zwischen ihm und dem linken Mantel-
ganglion ein feiner Schwanzrückennerv. Ein so ausgeprägtes Geruchsorgan,
wie bei den Testacellen, fehlt.
Die Mantel Organe schliessen sich durchweg denen gewöhnlicher
Gehäuseschnecken an, die Niere ist gebogen und reicht ein Stück ins Gewinde.
Der Ureter ist etwas unsicher zu verfolgen, scheint aber neben dem After zu
münden. Vorn und unten an der Niere das Herz in richtiger Prosobranch-
stellung, vor ihm, die Niere umfassend und vom Mantelrande begrenzt, der
kleine Lungenraum. Er ist bei der Kleinheit des Hauses in einer Weise
1) Anmerkung. Wer Lust hat zu scheiden, mag recht -wohl die cretensische D. Saiihyi
zum Bang einer esonderen Gattung erheben (Libania Bgt.).
Die Nacktschnecken der portugiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 51) 251
beschrjlnkt, dass er schwerlich dem Atheiubediirfniss o-eiüig'cii kann. In der
That geben die glatte feste Beschaffenheit des Integ-nments, dem der Testa-
cellen ähnlich, sowie das peinliche Meiden aller Trockniss Gründe genug,
auch hier vorwiegend Hautathmung anzunehmen. Zu diesen Schlüssen war
ich gekommen, als mir Herr IJiittger die überraschende Mittheilung machte,
dass Üaudebardien unter Wasser besonders schwer ersticken wollten, und in
Aikohol geworfen aus der ganzen Haut wie Champagner perlten und durch
die Flüssigkeit gewirbelt wurden. Beide Thatsachen unterstützen natürlich in
in hohem Grade die Annahme der Hautathmung, wenn auch die zweite ihrer
Sonderbarkeit wegen erst noch näher untersucht werden muss. Einige Thiere,
die ich im letzten Frühjahre unter Wasser hielt, erstickten ziemlich bald.
Ueberhanpt möchte ich angeben, dass Versuche über Hautathmung zunächst
Schwierigkeiten boten und \iel weiter auszuholen zwangen, als zuerst zu
erwarten war. So hielt sich eine CocMicopa hibrica drei bis vier Tage lebend
in abgekochtem, also sauerstofffreiem Wasser!
Dritte Familie.
Die Glandiniden.
Taf. 6. Fig. 16, Taf. 9. Karte III.
Seitdem A. Schmidt die Uebereinstimmung des Gebisses erkannte,
wird die Gattung Gland'ma zu den Testacelliden gerechnet. Auch sie fehlt
der pyrenäischen Halbinsel, wie den atlantischen Inseln, wiewohl sie merk-
würdiger Weise im Osten und Westen durch Arten vertreten wird. Central-
amerika beherbergt bekanntlich eine Anzahl (von den Bermudas kennt man
wohl keine), und im Osten setzt die GL aJgira Linne in Algier ein und ver-
breitet sich durch Südeuropa bis zum Kaukasus. Ich hatte von der europäi-
schen Art lebende Exemplare von Triest und Corfu, wobei ich betone, dass
sie bis ins Detail der Muskulatur übereinstimmen, wiewohl die Systematik sie
vermuthlich trennen möchte, wenn wir Westerlund folgen. Die äussere
Haut gleicht viel mehr der einer Helix., als einer TestaceUa. sie wird zwar von
denselben so verbreiteten vorderen Haui)trinnen gefurcht, hat aber bei der
normaleren Lage des Mantels und entsprechender Sehwanzausbildung die ge-
32*
252 Dr. Heiiiricli Simrotli. (p. 52)
wohnliche Riiiizeluiig. Bemerkenswerth ist die Solile. Sie ist einfelderig,
wenigstens telilen bestimmt die trennenden Furchen. Allerdings beschränken
sich die locomotorischen Wellen im Wesentlichen auf das mittlere Drittel, aber
das ist z. E. auch den Arionen eigen, die der Furchen entbehren. In der
hinteren Hälfte sind die äusseren Drittel durch stralilige, nach innen ver-
schwimmende Querlinien ausgezeichnet, ebenfalls wie bei den Arionen, mit
denen sonst keinerlei Verwandtschaft zu bestehen scheint. Deii Linien ent-
spricht die Driisenvertheilung (bei Arion das Pigment). Wenn eine
Glandina längere Zeit an einer Stelle eines (ilases ruhig gesessen hat und
dann ihren Ort verlässt, bleibt an Stelle jeder Linie ein ebenso nach innen
verwischter Streif schneeweissen Schleimes übrig, ein sehr zierliches Bild.
Anatomie. Die Verdauungsorgaue gleichen denen der Testa-
cellen, doch mit schwächerer Magenbegrenzung, mit verlängerter zweiter und
dritter Windung und dem Zutreten einer langen vierten, die zu dem im
hinteren Mantelwinkel beim Athemloche gelegenen After zieht. Die Windungs-
verhältnisse sind die der Heliceen. Der Schlundkopf, kieferlos, hat sich kräftig
muskulös nach hinten entwickelt, so dass er die Zungenscheide völlig ins
Innere aufnahm, wie bei Testacella. Die Zungenzähne ohne Haken, wie bei
Plutonia und den meisten Daudebardien. Glandina habe ich nicht fressen
sehen, wohl aber Testacella (siehe oben). Diese Beobachtung zusammen mit
der genauen Untersuchung des so ähnlichen Pharynx hat mir eine andere
Vorstellung von der Mechanik des Schlingens verschatft, als Strebel,
der die grossen mexikanischen Glandinen so aufmerksam bei allen Lebens-
verrichtungen verfolgte, gelten lassen will. Wenn hier ganze Schalen selbst
grösserer Helices gelegentlich mit übergeschluckt werden, so soll das auf eine
schlürfende Saugbewegung zurückzuführen sein und der Eingang der Mund-
höhle, der beim Ergreifen der Beute sich vorstülpt, wird als Saugapparat an-
gesprochen. Der Mundhöhleneingang zwischen den Lippententakeln und dem
Kiefer wird aber auch bei anderen Schnecken so vorgestreckt, um den Kiefer
zur Nahrung zu bringen, und icli zeichnete eine Amalie in dieser Lage. Bei
diesem Thiere kann aber von Saugen nicht die Rede sein, vielmehr wird
Bissen auf Bissen mit Hülfe der Kadula abgeschabt und hintergeschluckt.
Die Raubschnecken erfassen ihre Beute ebenfalls mit der Zunge, schaben aber
nichts ab, sondern ziehen, indem die Zähne sich in die Haut graben, den er-
Die Naclischnecken der portiigieshch-azorischen Fauna etc. (p. 53) 253
griffenen Thcil in den Mund. Miie gewisse Schwierigkeit, die aber bei den
anderen Schnecken ebenso gross ist, bleibt blos die Ueberfiihrung aus dem
Pharynx in den Oesopiiagus, doch ist sie gering bei der reichen Ausstattung
des Schhnidkopfes mit den verschiedensten Muskelfasern, namentlich Ring-
fasern. Sie brauchen nur zur geeigneten Zeit eine Verengerung hinter dem
Schlünde zu erzeugen, um den Bissen zur Ablenkung in diesen zu bewegen.
Ist das Beutethier, Regenwurm oder Schnecke, einmal mit dem Ende in den
Oesophagus und Magen gelangt, dann schiebt sich vermuthlich die Kadula
allmählich unter der Beute langsam gleitend nach vorn, um sie dann durch
kräftigen Hub ein Stück weiter iiereinzuziehen. Der Hub erschien wohl
Streb el als ein saugendes Schlürfen.
Die Genitalien bilde ich ab (Taf. 6. Fig. 15), weil in der älteren
französischen Dai'stellung, die im Bronn wiedergegeben ist (Taf XCIX), nicht
unwesentliche Verwechselungen untergelaufen sind. Gewöhnliche Zwitterdrüse,
geschlängelter Zwittergang mit VesicuJa seminalis, längliche Eiweissdrüse, ge-
wöhnlicher Eisamenleiter. Hoch oben am Üviduct, kurz nach der Abgabe des
^'as deferens, setzt der sehr lange Blasenstiel ein , der , unten spindelförmig
geschwollen, oben ein kleines kugeliges Receptaculum trägt. Weit unten der
Penis, der sich mit dem rechten Ümmatophoren kreuzt. Er ist ziem-
lich kurz, cylindrisch, und hat einen ziemlich weiten, quergestellten Blindsack
(Glans), \on dem ein langer Penisretractor zum Lungenboden zieht. In der
Bronn'schen Figur scheint der Penis für das Receptaculum genommen zu sein
und der Blasenstiel für den Penis, dem ein röhrenförmiges Flagulum zu-
geschrieben wird und dergleichen. Auch sind die Insertionen falsch an-
gegeben.
Fussdrüse gewöhnlich, eingebettet.
Retractoren (Taf 6. Fig. 16). Ein eigentlicher Columellaris ist nicht
vorhanden. Zu oberst an der Spindel entspringt ein Muskel, der sich sogleich
in den langen Pharynx- und den linken Fühlerretractor gabelt. Letzterer theilt
sich in die Bündel für den grossen und kleinen Fühler und dieser giebt
schliesslich den Retractor für die sehr dehnbare Lippe ab. Weit unten an
der Spindel bildet sich der starke Retractor für den Schwanz aus und in
gleicher Höhe mit ihm gehen nach \orn zwei Sohlenretractoren ab, die sich
mit je einer Reihe von Bündeln seitlich in die Sohle einsenken. Ein ent-
254 Dr. Heiiiricli Simroth. (p. 54)
spifclieiider trennt sich oft rechts ein wenig weiter unten ab (in der Fig-iir
fehlt er) und mit iinii der rechte Fiihlerretractor, der sich znm linken sym-
metrisch verzweigt.
Nervensystem. Die birnfOrmigen Hirnganglien mit ganz kurzer
Commissur, ebenso die umgekehrt birnfdrmigen Bucealganglien. Noch enger
sind die Pedalganglien verbunden. Die Pleural- oder Conimissnralganglien
klein. Zwischen ihnen und dem Visceralknoten schieben sich Commissuren
ein, während sich diese Knoten zur Berührung zusammendrängen. Das linke
Pallialganglion klein und mit einem Mantelnerven, zwischen ihm und dem
Intestinalganglion (mit Anal- und Intestinalnerv) der feine tSchwanzrückennerv.
Aus dem grossen rechten Pallialganglion zwei Mantel- oder Geruchsnerven.
Geruchsorgan. Dieses, noch proplematisch, kann nicht direct mit dem der
Heliciden, Parmacellen etc. verglichen werden, denn es schiebt sich rechts in der
tiefen Mantelbucht ein Nackenlappen ein, der vor dem tief hinten gelegenen Athem-
loch mit dem Mantel eine besondere Rinne bildet. In dieser ist ober- und
unterhalb ein brauner verschwommener Epithelstreif bemerkbar, ähnlich wie
bei den Testacellen, doch ohne vorspringende Leiste. Auch Strebel giebt
von verwandten Amerikanern dieses Pigment an. Andererseits liegt die Ver-
muthung nahe, dass die starke fühlerartige Verlängerung der Lippen bei der
Kaubschnecke mit dem Geruch zu thun hat, ebenso wie die charakteristische
Verbreiterung des Endknopfes der Ommatopboren, die gewiss der Ausbildung
des terminalen Ganglions ihre Form verdankt.
Mantelorgane helicid, aber die Niere lang, dreieckig und schräg
davor in Querstellung das Pericard. Die Lunge ganz unter Mantel und
Schale, mit dem rechten Flügel zwischen Niere und Enddarm, mit dem linken
die Niere umfassend. Wiewohl man nicht von einem besonders starken
Athemgewebe reden kann, mag es doch der Grosse des Thieres genügen.
Strebel hat bei den mexikanischen Glandiniden (Glandina, StreptosUjla,
SdaskUu) eine Drüse entdeckt, auf welche ich bei der Untersuchung der
Gl. ah/ira leider nicht geachtet habe. Gleichwohl stehe ich nicht an, über
die morphologische Bedeutung dieses Urganes eine von der des Entdeckers
abweichende Ansicht auszusprechen. Die blättrige Drüse soll neben der
Nieren- und Aftermünduug liegen. Prüft man aber die verschiedenen, mit so
vieler Sorgfalt und Natürlichkeit, ohne jede Literpretationstendenz wieder-
Die Nacldschnecken der portufjiesisch-azorischen Fauna etc. (p. 55) 255
gegebenen Figniren (LXXI, Heft III, Taf. III. Fig. 6, Taf.V. Fig. 2, Taf. X.
Fig. 4, Taf. XIII. Fig. 3 und 4, und vor Taf. XXI. Fig. 2), so fällt auf,
da8s entweder gar kein Nierenpnrus gezeiehnet ist, indem der Ureter sich
schon ein Stück vor dem Anus am Enddarm verliert, oder dass die Drüse
mit der Haniiitt'niing direct zusamniengehürt, sie ist eine drüsige Erweite-
rung und Auskleidung des Ureterendes. Damit verliert sie aber ihren
riiarakter als besondere Familieneigenthümlichkeit der Cllandiniden, denn ähn-
liche P^nddrüsen kommen auch sonst am Ureter vor, zum Mindesten im
C4enus Limax.
Vierte Familie.
Limaxähnliche Raublungenschnecken. Rapacia limacoidea.
Trigonochlamys imitatrix Böttger.
Tafel 1, Fig. U— 17. Taf. 9. Karte III.
Noch giebt es verschiedene paläarktische Testacellidengattungen von
den Ostgrenzen des europäischen und Mittelmeergebietes. Aus den fortlaufenden
Berichten Böttger's über die ungeahnt reiche Schneckenfauna des Kaukasus
(V) sind wohl diese Novitäten von allen die interessantesten, die Genera SeJeno-
flüamys, Fseudomilax und TrifionocMamys. Hesse (XXVHI) hat die Zunge
einer TrigonochJamijs untersuchen können nnd ihre Testacellidennatur erwiesen,
sie trägt dieselben hakenlosen Zähne wie Baudehardia und Phdonia in gleicher
P^iederanordnung. Er glaubt auch die MahUlea Bourguignat's vom Libanon
und Antilibanon nach des Autors kurzer Beschreibung trotz dessen Zu-
rechnung zu den Limaeiden hierher rechnen zu sollen und vermuthet eine
besondere Gruppe der Trigonochlamydinen. Die Thiere leben versteckt unter
l^aumrinden und Erde und sind, wohl noch seltener als die Daudebardien, so
dass z. B. Heinemann vergebens sich müht, in den syrischen Funden der
tüchtigsten Sanmder die MahiUea wieder zu erkennen (XXX). Die Vertreter
der Gruppe sind echte Nacktschnecken ohne alle äussere Schale, sie haben
einen mehr weniger gekielten Rücken und, wie Böttger bei Pseudomilax
detinirt, eine „Solea perangusta". Nach diesen Merkmalen lag es nahe, in ihnen
256 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 56)
nächste Verwandte der Fhdonia zu erblicken, wie Fischer gethan hat, und
der Wunsch nacli anatomischer Prüfung ward sehr lebhaft. Herr Bottger
hatte die grosse Freundlichkeit, das einzige erwachsene Exemplar der ganzen
Gruppe von mir iilfnen zu lassen, und so bin ich im Stande, die Beschreibung
tler Trigonochlamys hnitatrix zu geben, wol:)ei einige Wiederholungen von
Böttger's Beschreibungen nicht zu vermeiden sind.
Aeusseres. Die Sohle ist dreifelderig, schwarz und weiss, genau
wie bei Limax maxhmis cinereoniger. Thier schwarz. Der ganz kleine, wenig
hinter der Mitte liegende Mantel (Tat". 1. Fig. 14) mehr weniger dreieckig,
indem er sich rechts an der Seite des Athemlochs, Afters und Nierenporus
weiter auszieht. Er ist so klein, weil er nur der inneren Schalentasche ent-
spricht, es fehlt jede Spur von Kapuze, rings ist er durch eine ganz enge,
wenn auch vorn leidlich tiefe Furche abgegrenzt, die keinen Raum für ein
Geruchsorgan bietet. Die Fläche des Mantels fein quergerunzelt, im Leben
jedenfalls so gut wie glatt, aber, was sehr wichtig, mit ausgebildeter,
hinten fast geschlossener Mantel rinne, wie Böttger solches für
Pseudomiinx in seinem sechsten Verzeichnisse ausdrücklich angiebt; ist doch
der Name dieses Genus auf diese Amalien- oder Milaxähnlichkeit gegründet.
Auf dem äussersten Ende eine feine punktförmige ^'ertiefung, die an einen
Porus denken lässt. Hinten ein kräftiger Kiel. Die I'urchung so, dass alle
Hauptfurchen vorhanden, die doppelte Nackenfurche, das divei'girende äussere
Paar und die rings um die Sohlenleiste ziehende untere Furche. Secundär schaltet
sich zwischen den hinteren Theilen der Nackenfurche eine neue ein, sodann in das
dreieckige Feld zwischen jede Nacken- und äussere Furche zwei andere, eben-
falls nach vorn ausstrahlende, natürlich unter noch spitzerem Winkel ; an den
Körperseiten ein regelmässiges Furchensystem von der unteren Hauptfurche
normal herauf zum Mantel bis an sein vorderes Ende, alle selbstverständlich
nach unten aus einander sti'ahlend. Vor dem Mantel sind die Furchen dieses
Systems parallel scliräg nach oben gerichtet und münden in die äussere Furche
ein. Tertiär werden alle die vorigen Furchen durch kurze normale, fein zick-
zackförmige Furchen (wie bei einer Knochennaht) verbunden und so die Haut
in ziemlich gleiche viereckige Runzeln getheilt. üb das Hautathmung an-
deutet, ist kaum zu sagen, wiewohl bei einer Schnecke vielleicht überhaupt
schwer gänzlich von der Hand zu weisen ; die Tiefe aller Furclien und ihre
Die Nacktschnecken der portufiicsiscli-azorisclien Fauna etc. (p. 57) 257
constaiite Aiisbikliing bei allen Tliieren der Gruppe spricht tlai>-eo-en. Zinn
Mindesten zieht ein venöses System niüi>'lichst direct \on der Sohle zum Mantel.
Verdanuno'soro'ane. Der Pharynx der 4, 6 em lani>'en Schnecke,
in Fig. 16 (Tat". 1) ganz wenig vergriissert, ist geradezu colossal, aber
genau von den Verhältnissen jeder gewöhnlichen Ijungenschnecke,
denen sich darin die kleineren Daudebardien anschliessen. Kr ist nicht
schlank und cylindrisch wie bei TestaceJla und Glnndhta. Hinten sieht
zwischen den beiden enormen Muskelwülsten die Kadulapapille heraus, an der
man mit freiem Auge die gefiederten Zahnreihen von aussen erkennt. Die
muskulöse Wand ist in die Dicke gewachsen, anstatt in die Länge; und der
Grund liegt in jeglichem Mangel des gewohnten Retractors. Das
übliche Columellarbündel reichte für den liesigen Schlundkopf nicht mehr aus,
und da es nicht durch Neuerwerbungen gestützt wurde, ist es geschwunden.
Dafür bildet sich ein eigenthümlicher Retensor aus, indem nach dem ersten
Drittel von der Rückenhaut im Halbkreis eine Anzahl kurzer Muskeln von
hinten her herabtreten (Fig. 16 bei m.). Protrnsoren sind stark entwickelt, ein
Flächenmuskel mit doppelter Wurzel von der Furche, welche die hinteren
Muskelwülste vorn abgrenzt, ebendaher ein unteres Bündel, drei obere weiter
vorn entspringend. Dass ein zahnloser halbmondförmiger Kiefer vorhanden,
hat Hesse constatirt (XXVIII). Der Darm in vier ziemlich kurzen Win-
dungen, die erste, hinter dem kurzen Oesophagus, wie bei allen Raublungen-
schnecken weit und muskulös und in der hinteren Hälfte sehr gefässreich.
Speicheldrüsen gewöhnlich, Lebern gross, die rechte mit den Darmwindungen.
Das Retractorensystem eigenthümlich (Taf. 1. Fig. 15). Ein
Columellaris entspringt vom hinteren Mantelrande als tiaches J^and, das
sich gabelt in zwei lange ümmatophorenrauskeln, welche aber einzig
die grossen Fühler versorgen. Fast so gross wie die Augenträger und
ebenso geschwärzt sind die kleinen Fühler. Jeder hat einen be-
sonderen kräftigen Retractor, der aus der Seiten wand gerade unter
dem Mantel etwas unter der Mitte entspringt. Was hat die hohe Ausbildung
des kleinen Fühlers zu Wege gebrachty Ich denke nicht fehlzugehen, wenn
ich ihre Grösse für einen physiologischen Ersatz des am Mantel fehlenden
Geruchsorgan es anspreche. Den überzeugenden Reweisen Spengel's, welcher
das Geruchsorgan mit den Mantelner\en in Zusammenhang bringt, glaubte
Nova Acta LVl. Nr. 2. 33
258 Dr. Heinrich Simroth. (p. öS)
ich wiederholt zustimmen zu müssen; ebenso aber hiess es dem gesammten
Schneckenintegument als einer Schleimhaut mit freien protoplasmatischen Aus-
läufern der nervösen Endzeilen die Fähigkeit von Sinnesperceptionen zu
wahren, die auf chemischen (und mechanischen) Reizen beruhen. Im speci-
fischen Mantelgeruchsorgan handelt es sich allein um eine Concentration, wie
sie ebenso gut den Fühlern zukommt. Wiederholt hat man die kleinen
Fühler für den Geruch, die grossen für das Gesicht in Anspruch genommen,
eine Anschauung, die insofern einer Abänderung bedarf, als die grossen bei
gleichem Bau und doch so unbedeutendem Auge gewiss auch derselben Wahr-
nehmungen für fähig zu erachten sind. Bei 'Trigonochlamiis, die als
Raubschnecke feineren Geruchs bedarf, sind die kleinen Fühler
zu diesem Zwecke in hervorragendem Maasse entwickelt.
Geschlechtswerkzeuge (Taf. 1. Fig. 17). Zwitterdrüse rundlich
gelappt, Zwittergang kaum geschlängelt, Vesicula seminalis vorhanden, Eiweiss-
drüse gewöhnlich, Uvisperraatoduct sehr lang und gewunden, die Prostata wird
unten sehr stark, dann tritt der Samenleiter ab, der ohne Verdickung, also
ohne Patronenstrecke, bis zur Spitze des Penis zieht, ihm nur an einem Punkte
am unteren Theile muskulös angeheftet. Receptaculum kurz gestielt; der
Penis cylindrisch, sehr lang und etwas aufgewunden, oben verjüngt und mit
kurzem Retractor am vorderen Theile des Lungenbodeiis befestigt; er kreuzt
sich mit dem rechten Ummatophoren. Ruthe, Blasenstiel und Eileiter münden
von oben in ein längeres , innen schwärzliches Atrium ein , das durch
kräftige Muskeln der Wand ilach angeheftet ist und dicht hinter den rechten
Fühlern nach aussen mündet. Sehr jjemerkenswerth der Penis, sehr dick,
muskulös, aber unten noch von einem freien kräftigen Muskelcylinder umgeben,
der mit ihm absolut nicht verwachsen ist. Nur an dem Punkte, wo das
Vas deferens herantritt, scheint das obere Ende des scheidentlirmigen Aussen-
cylinders einseitig mit diesem und dem Penis durch muskulöses Bindegewebe
zusammenzuhängen. Soweit der Penisschlauch im Cylinder steckt, ist er
dünner und im Innern ziemlich glatt, oben ist die dicke Wand innen faltig
und buchtig und durch allerfeinste Papillen gleichmässig sammetartig. Wir
linden bei manchen Limaeiden einen kräftigen kurzen selbstständigen Sphicter
um das untere Penisende. Sollte nicht aus ihm die Cylinderscheide erwachsen
sein? Der Same wird als Flüssigkeit ohne Spermatophore übertragen. Bei
Die Naddsfhncrken der porfxfjies/seh-azorisrlien Fainia efe. (p. 59) 259
der Copiila wird zunächst das Atrium und auf ihm als Basis der huio-e Penis
ausgestülpt, man hat wold an eine ähnliche Begattung- wie hmn Lhna.rmnrimus
zu denken.
Die Fussdrüse deutlich, aber gut eingebettet. Semper'sches Organ
nicht l)emerkt.
Mantelorgane, l^ine wohl ausgebildete Lunge hält sich vorn und
hinten ungefähr an die Mantelgrenzen, während sie sich beiderseits stark nach
unten erweitert, sie ist sattelförmig. Die Athemöffnung wenig rechts vom
Centrum. Die Niere hängt an der Decke links oben, sie ist etwa bohnen-
fdrmig, noch stärker gekrümmt, der Ausschnitt nach rechts und vorn gewendet.
Auf der concaven Seite entlang der rückläuüge Ureter, der dann in einen
dicken, über das gewöhnliche Maass erweiterten Endtheil übergeht und sich
als solcher zum Ii^nddarm und After herüberschlägt. Etwas nach vorn an der
linken convexen Seite der Niere das Pericard in Prosobranchstellung. tlin
kräftiges Athemgefässnetz als starker Baum rechts (noch rechts vom Athem-
loch), weniger stark in der Concavität der Niere bis zum Athemloch und
links von der Niere. Die wohl verzweigten Gefässe gehen auch auf den Boden
über. Die Lungenathmuug ist für das Thier ausreichend, daher auch aus
diesem Grund auf Hautrespiration nicht zuriickgegritfen zu werden braucht. —
Unter dem Mantel, ungefähr von seiner Grösse, die enge Schalentasche mit
dem Schälchen, das der Form des äusseren Mantels nur rechts nicht ganz
entspricht. Das Schälchen (Taf 1. Fig. 14*) flach, sehr dünnhäutig, ganz
schlatf, nur in der hinteren Hälfte mit wenigem concentrisch \ertheilten Kalk,
der einen gegen das Hinterende vortretenden comprimirten scharfen Nabel
bildet. Dieses Spitzchen hat in der Unterseite der deckenden Haut einen
tiefen Eindruck hervorgebracht, noch tiefer, als das gerade gegenüber sich ein-
senkende hintere Mantelgrübchen (s. o.). Der p]indruck eines Mantelporus
wird so verstärkt, und doch gelang mir es nicht, eine Üetfnung zu sehen.
^'om Schlundring bemerkte ich nur die gut verkitteten Pedal- und die
von ihnen abstehend getrennten, aber unter einander verschmolzenen Visceral-
ganglieu.
Die Phylogenie der paläarktischen Raublungenschnecken.
Die Versuche, den gesammten Stammbaum der Schnecken auf (^rund
einer durchgreifenden Bearbeitung einzelner Organe herauszubringen, nüissen
33*
260 Dr. Heinrich 8imroth. (p. 60)
vor der Haiul noch als im weiten Felde liegend angesehen werden, trotz dem
Vorzuge, dass grosse allgemeine Züge, bei denen man von Kleinigkeiten ab-
sieht, sich theoretisch bequemer handhaben lassen. Deshalb darf solcher
Versuch nicht aufgegeben werden, er erhält aber vielleicht um so festere
Handhaben, wenn man im Einzelnen anfasst, um von da s])äter zum All-
gemeinen überzugehen. Auch lässt sich eine Methode, welche an enger
geschlossenem Kreise bis ins Detail operirt, viel besser auf ihre Stichhaltig-
keit abschätzen. Zu solcher Probe schienen mir die Kaubschnecken in hohem
Maasse geeignet.
Kaum irgend eine Schneckenfamilie ist durch die Zungenbewatfnung,
das beste Merkmal moderner Malacozoologie, so scharf und übereinstimmend
charakterisirt, als die Testacelliden , denn es handelt sich nicht um die all-
gemeine ^'itrinidenradula, die eine Menge feiner Nüancirungen verträgt, in
den Nebenspitzchen und Längenverhältnissen der einzelnen Zähnchen, und die
deshalb nacli allen Seiten auf die kleinsten Abweichungen hin für subtile Unter-
scheidungen ausgebeutet werden kann, sondern um das kräftige, auf den ersten
Blick kenntliche Landraubschneckengebiss, und die ganze Ditferenzirung, die
man auftreiben kann, dreht sich um die geringe hakenförmige Einkerbung der
einen Zahnseite. Die Uebereinstimmung wird erhöht durch die gleichmässige
Ausbildung des Darmes. Ueberall folgt dem kurzen Schlünde ein muskulöser,
erweiterungsfähiger, im hinteren Abschnitte durch reichlichen Blutzufluss aus-
gezeichneter Magen, hinter dem bald die grossen Mitteldarmdrüsen einsetzen;
das Uebrige ein schmächtiger, wenig gewundener, kurzer Dünndarm, die
Speicheldrüsen durchweg klein und dicht. Je fester die systematische Zu-
sammengehörigkeit durch solche Harmonie gestützt wird, um so bemerkens-
werther die Thatsache, dass die Vergleichung fast aller übrigen Organsysteme
in dieses System Bresche schiesst. Mir scheint, hier ist die beste Gelegen-
heit, das für die allgemeine Uebersicht so sehr nützliche System, das sich
auf die Bezahnung stützt, für bankerott zu erklären und zu beweisen, aller-
dings zunächst nur an diesem einen Punkte, i)
1) Anmerkung. Das Testacellidengebiss hat sich bekanntlich wenigstens annähernd
ebenso in Australien entwickelt, bei Bhjtidn (LIX). Wenn auch hier ein ähnlicher Typus
erreicht ist, kann man doch trotz fehlender Nebenspitzen Unterschiede erkennen.
Bie Naclischti ecken der portuffiesiseh-azorischen Faxma etc. (p. 61) 261
Von der Schale, so gruiulverseliiedeii sie bei den einzelnen (Gattungen
ist, niag zunächst abgesehen werden, denn es ist noch Niemanden eingefallen,
dass es sich nicht um Reductionen handele. Das Integument mag ähnlich
beurtheilt werden, insofern die sehr Avechselnde Runzelung Hand in Hand zu
gehen scheint mit einer bei der Schalenreduction erworbenen Hautathmung.
Von hoher Bedeutung aber ist die Sohle, deren Dreitheilung die rhifoiiia,
die Testacellen, Daudebardien und Trigonochlamydinen den Olandinen mit
ungetheilter Sohle sehr scharf gegenüberstellt; das Merkmal hat sich bisher
als sehr zuverlässig erwiesen. Die Ausbildung eines Majitelgeruchsorganes
oder der kleinen Fühler ist vielleicht auch nur von secundärer Bedeutung,
insofern als die Entwickelung des Mantels von der der Schale in gewisser
Abhängigkeit zu stehen scheint. Uebereinstimraung findet jedenfalls nicht
statt. Selbst bei den sonst conformen Verdauungsorganen zeigt der Pharynx
geradezu Extreme, die Testacellen und Glandinen stellen sich den übrigen
gegenüber, unter denen die Trigonochlamydinen besonders sich ausbilden. In
den Genital-P^ndwegen passen allenfalls Testacellen, Daudebardien und zur
Noth Glandineu zusammen, Plutonia und Trigonochlamys stehen ganz abseits,
und zwar jede für sich, weit von einander entfernt. Im Retractorsystem, das
dem Columellaris entspricht, schliesst sich Plutonia den kleinen Daudebardien
an, die grosse Daudehardhi Sauhiji den Testacellen, TrigonochJamus und
Glandina verfolgen jede ihren eigenen Weg. In der freien Loslösung der
Fussdrüse stellen sich die Testacellen allen übrigen gegenüber (vielleicht
schliessen sich ihnen amerikanische Glandinen an, nach Abbildungen Strebel's,
LXXI). Dabei sind es durchweg grobe anatomische Differenzen, die ins Spiel
kommen, jedes Urgan bedingt eine andere Eintheilung, kurz, die Familie
scheint mir unhaltbar. Wie ist sie aufzulösen V
Die Glandinen zunächst trennen sich am leichtesten ab. Die Schale
giebt die normale Lagerung und Ausbildung des Eingeweidesackes und der
Mantelorgane, älmlich wie bei den Heliciden : die mangelnde Sohlengliederung
scheint auf dieselbe zu deuten, wenn auch nicht im engeren Sinne, jedenfalls
weist sie auf eine weit gegangene Umbildung. Doch ist die Sache von einer
anderen Seite anzufassen. Wenn auch unsere Glandina cdgira eine der besten
Charakterschnecken des Mediterrangebietes ist, so hat doch Kobelt darauf
hingewiesen (XXXMII), dass diese eine Art bei uns nur ein Rest einer
262 Dr. Heiniicli Siniroth. (p. 62)
reicheren Fauna ist, die bis ins Eocaen reicht (nach Fischer's Manual sogar
bis in die Kreide), dass dagegen das Oros sich mit anderen alttertiären
Concliylien nach Centralanierika verschoben hat. Wir haben also den lilick
nach Westen zu richten, ob dort noch weitere Glieder des bei uns auf eine
Species zusannnengeschrumpften Stammes vorhanden sind. In der That
bestätigt sich die Yermuthung in vollstem Maasse, indem einerseits sich
an die GJandina die gestrecktschaligen Gattungen Sahisiella,
Stre}itostiila und Sfrebelia in abnehmender Grösse anreihen,
andererseits die amerikanischen Glandinen selbst Merkmale
grösserer Ursprünglichkeit aufweisen, als unsere Europäerin.
Zunächst der letztere Punkt. Strebel's Abbildung des Retractorsystems
der Glandina Soiverhyana (LXXI, Tat". XML Fig. 1) ergiebt Unterschiede
in der Muskulatur insofern, als der Pharynx nicht von einem eigenen von der
Spindel entspringenden Muskel versorgt wird, sondern von zwei Bündeln, die
sich rechts und links von den Fühlermuskeln abzweigen. Viel wichtiger aber
ist die weit grössere Entfernung der Genitalöffnung vom rechten Fühler, die
es zu Wege bringt, dass die Kreuzung des Penis mit dem rechten Ummato-
phorenretractor, die der GJandina algira zukommt, bei den Amerikanern noch
fehlt. Man wird annehmen dürfen, dass hierin die tertiären Arten in Europa
mit den lebenden amerikanischen übereinstimmten. Die Schlüsse für generische
oder subgenerische Unterscheidung, wie sie von Härtens bereits vorschlug,
.überlasse ich den Systematiker u. Jedenfalls erhält das Besti'eben, die bei
uns ausgefallenen Vorfahren auf amerikanischem Boden zu suchen, eine neue
Stütze; und da soll nach von Härtens und Strebe 1 das kleinste Glied der
oben genannten Reihe, die Strebelia, den Uebergang zu unseren Daudebardien
vermitteln, — schwerlich. Eine Uebereinstimmung zwar glaube auch ich aus
den Figuren ablesen zu sollen (der Text sagt nichts darüber), im Pharynx
nämlich. Er scheint hinten noch nicht verlängert, so dass die Radnlapapille
von aussen sichtbar bleibt. Doch mag das, sowie der Haugel tasterartig aus-
gezogener Lippen ebenso gut auf Rechnung des geringen Körperurafanges zu
setzen sein, wie wir deim in den kleinen Arten nicht Kümmer-, sondern
solche Formen zu erblicken haben, die dem allgemeinen Gros noch näher
stehen, also der starken Form- Aus- und -Umprägungen noch entbehren. Im
Uebrigen scheint mir zwischen Daudebardia und Strebelia wenig Gemeinschaft
Die X(icktsch)ieck(')i der porfußiesisch-azorischcu Fauna etc. (p. 63) 263
zu bestehen, weder in der Schale, noch im Ketractor, noch in der bei allen
amerikanischen Cilandiniden ungetheilten Sohle (soviel ich für StreheUa
wiedernm ans den Figuren schliessen zu sollen glaube). Letzteres Moment
aber ist besonders zu betonen, auch zeigen die Streptostylen an den (lienital-
Endwegen eine gelegentlich auf den Penis übertretende „Glandula mucosa",
in der ich nach der Form ein Homologen der Pfeildrüse erblicken möchte,
und die auf eine andere systematische Anknüpfung hinweist. Sollte man an
Cochlicopa, specieller an Ferussacia denken dürfen?
Die übrigen jialäarktischen Raublungenschnecken sind, glaube ich, aus
dreifacher Wurzel entstanden. Am sichersten lässt sich Flutonia herleiten,
leidlich Testacella und Daudehardia als zusammengehörige Gruppe, am schwersten
die Trigonochlamydinen.
Flutonia dürfte weiter nichts sein, als die umgewandelte
Vitrina der Azoren (siehe die vorige Abhandlung in diesen Acten), an
Ort und Stelle entstanden und dadurch besonders interessant. Es sind sehr
viele Momente, die dafür sprechen, kaum eins dagegen. Am überzeugendsten
ist die Uebereinstimmung in den Genitalien. Beide haben geradezu auffallend
gleiche und sehr merkwürdige Endwege, langes Atrium, langen Oviduct,
Pfeildrüse und Pfeilpapille mit dem Eileiter verbunden, den
gleichen kümmerlichen Penis mit der Nebendrüse, die gleiche Form,
Grösse und Befestigung des Receptaculums und seines Ganges. Üie übrigen
inneren (Jrgane sind von der allgemeinen Norm bei beiden wenig abgewichen,
daher sie weder pro noch contra viel beweisen. Immerhin darf die Harmonie
im Pharynxumriss, in der Fussdrüse, in der inneren Pigmentlosigkeit an-
geführt werden. Für Mantel und Öchälchen ist die Ableitung besonders
leicht. Wir haben gesehen, wie die Vitrina bei hoher Feuchtigkeit ihr Haus
bereits \öllig in den Mantel einhüllt. Zur Verwachsung- ist nur ein weiterer
Schritt. Wir kennen ferner die Neigung der Schale bei vielen Vitrinen und
besonders bei der pelagica, ihre Unterseite kalkfrei und dünn werden zu lassen,
daher sie oft einljricht, der Schaleiischutz schwindet unter dem erweiterten
Mantel. Bei totaler und constanter Umhüllung wird der Bruch der Unter-
seite völlig, sie schwindet ganz, es bleibt das Plutonienschälchen übrig,
welches sein Gewinde auf ein Minimum reducirt oder ganz einstellt. Der
Einbruch der Unterseite hat eine Abtlachung der Mantelorgane bewirkt, daher
264 Dr. Heinrich Siuirotli. (p. 64)
der seitlicli lierüberragende Kierenzipfel der Phdonia dem schwach nach unten
abgebogenen der Vitr'ma entspricht. Der Mantel stimmt aber auch in der
Grösse der vorspringenden Kapuze und der bei einer Naci^tschnecke höchst
unerwarteten asymmetrischen Zeichnung der Plutonia^ die rechte Binde
der Plutonia ist nur aus derselben einseitigen Binde der Vi tri na , die dem
einseitigen Mantellnppeu ihre Entstehung verdankt, zu erklären. Aber nicht
niu- die Zeichnung, in ebenso hohem Maasse ist es die Färbung, die beide
Schnecken zusammenkettet. Nicht nur das dunkle Chocoladenbraun haben
beide gemein (man könnte es klimatisch ableiten), sondern auch die merk-
würdige Farbenscala \om Weiss bis zum tiefen Schwarzbraun mit der
dunklen Mittelsohle, welche die Azoren vitrina \or allen Gattungsgenossen
auszeichnet, wird von der Phdonia durchlaufen. Elin Merkmal nur weicht
wesentlich ab, die schmale Sohle nämlich, die bei der Plutonia alles
Bekannte übertritft. Sollte dies nicht eine Anpassung an die unterirdische
Lebensweise sein, um ein bequemeres Durchzwängen durch Risse und S})alten
zu gestattend Die träge Plutonia hat nicht die Dehnbarkeit der Testacellen,
dafür aber entsinne ich mich, dass wir sie beim Sammeln unter abgehobenen
Erdschollen auf der Seite liegend fanden, ein Umstand, der zeigt, wie die
Schnecke sich ihre seitliche Compression zu Nutze macht.
Diese Ableitung der Plutonia aus einer alttertiären Vitri)ia unterstützt
noch wesentlich das oben schon abgeleitete Gesetz: Das Integument oder
Ectoderm kann durch Anpassung ausserordentlich wechseln , hier bis zur
Herausbildung einer neuen Nacktschneckengattung , die Anatomie bleibt
constant.
Als Testacelliden im engeren Sinne nehme ich die Dandebardieu
und Testacellen, letztere von den ersteren ableitend und diese von den
Hyalinen. Dass die Testacellen als ausgesprochenste unterirdische Raub-
schnecken nach keiner Seite zum Ausgangspunkt genommen werden dürfen,
versteht sich wohl von selbst, wie sie umgekehrt ziemlich leicht an die
Daudebardien anzuknüpfen sind. Und bei denen hat man, wie wohl bei den
Schnecken zumeist, die kleineren Formen für weitere Ableitung ins Auge
zu fassen. Diese stimmen in ihren Genitalien auffallend genau mit den
Hyalinen; die Sondererwerbungen, die Endweg-e sind soweit gleich, dass
derselbe Drüsenbelag an der Mündung des Blasenstiels diesen und den
Die ]\'((r/,iscli)iC(/,-c)/ ricr portufiiesiscli-itzorischni Fiiidki rt<-. (p. 65) 265
Kilfiter aiiszeiclmet: am niiiiiiiliclieii Abschnitt haben die meisten Daiide-
Inirdien die so charal<teristisclie karze Patronenstrecke der Hyalinen: wie
aber nnter diesen manche derselben ermang-eln, imd eine einfache g-latte
Hutlie besitzen, so nnter den Daudebardien die D. Hfijdcvi. Andererseits
haben einige der letzteren den Penisblindsack der TcsiareUa luiJiotidca aus-
gebildet, so von den kleineren die hrevipcs und am deutlichsten die grosse
Sauhi/i. Die Ketraetoren der Daudebardien sind von demselben Tvpus,
nur ein wenig freier, als l)ei den Hyalinen, die kleinen Fühler sind ver-
grössert, die Fnssdrüsc ist bei beiden sehr einfach. Sodann harmonirt
mit den Hyalineu die Färbung, nicht nur durch den dunklen Rücken und
die helle l'nterseite (mit dreitheiliger Bohle), sondern beide (iattungen lassen
gern das Schwarz ins Plaugraue umschlagen; endlich das Haus, das bei
BauiJrhardin so gut genabelt ist, als bei den allermeisten Hyalinen. Die
Veränderung seiner Form- und WindungSNcrhältnisse ist eine Folge der ver-
änderten Kürperproportionen (s. u.). L^er Aufenthalt beider Gattungen ist
nahezu derselbe, denn auch die Hyalinen, die zwar nicht eigentlich unter-
irdisch sich verkriechen, „sind an sehr feuchte, kühle Orte gebunden, und
deshalb sind sie während der Herbst- und Wintermonate leichter zu sammeln,
als im Sommer, wo sie sich wegen der Trockenheit der Luft mehr verborgen
lialten" (XH). Soweit der immerhin nicht unbeträchtliche Bruchtheil der
Gattung, der untersucht werden komite, überhaupt einen derartigen Schluss
gestattet, kann man sich auch über den Ursprungsherd der Daiulehardia ein
Urtheil bilden. Natürlich kommen nur die kleineren in Betracht. Die
deutschen haben am Penis die Patronenstrecke oder den Blindsack, im
Kaukasus dagegen fehlt der Blindsack, und nur liier ist die Form, die
I). Hei/deni, die auch zu der anderen Hyalinenbildung ohne Spermatoi)horen-
strecke die Parallele bietet. »Solche ( -onvergenz verlegt den Gattungsursprung
eben nach dem Kaukasus.
Der Uebergang von den Daudebardien zu den Testacellen
ist, glaube ich, sowohl geographisch als anatomisch einigermaassen festzustellen.
Er erfolgt durcli die 1). Swuhi/l. Der Ort der Fnibildung sind die
Mittelmeerländer ( 'reta oder Italien , der Süden oder Südwesten des ( )st-
beckens. Dieser Schluss mag verwegen erscheinen, weil die Testacellen eine
leidlich alte Gattung sind, die zum Mindesten bis ins Miocaen zurückreicht
Nova Acta LVI. Xr. 2. 34
266 Dr. Heinrith Siinrotli. (p. 66)
(s. Heynemaiiii XXX). (Jenide daraus ergeben sich unig-ekelirt, wenn man
der geologischen Durchforschung Mitteleuropas nur einige Vollständigkeit zu-
traut, gute Argumente; die Fundorte der fossilen liegen in Frankreich,
Piemont, im Berner Jura, im Mainzer Becken und in Württemberg. Die
Testacellen haben mit ihrem ursprünglichen Auftreten ihre
geographische Grenze gar nicht oder nur unwesentlich ver-
schoben, insofern als sie in Mitteleuropa fridier ein wenig weiter' nach Osten
nach Deutschland hereinreichten. Nacktschnecken haben im Allgemeinen
geringere Aussichten auf weite Verbreitung als solche, die sich während eines
langen Transportes ins Haus zurückziehen und unter seinem Schutze den
Eintritt passender Witternngs- und Krnährnngsverhältnisse abwarten können,
wenige Arten nur haben durch besondere Anpassungen diese Schwierigkeit
überwunden. Die Chancen, lange passive Wanderungen mit Erfolg zu über-
stehen, müssen noch ausserordentlich herabgedrückt werden bei Raubschuecken.
die fast ausschliesslich auf ein bestimmtes Beutethier angewiesen sind, die
Wahrscheinlichkeit, durch gelegentliche Transportmittel aufgenommen zu
werden, muss abermals sinken bei unterirdisch hausenden Haubschnecken, sie
sind an die Scholle gebunden. Diese Erwägung dürfte der geogTai)hischeu
Ableitung mehr Sicherheit geben, ja ich gehe soweit, unter den Testacellen
der ^littelmeerländer die östliche Form, die h(diotide(i, direct
an die südlichste Daudcbardia (Ijibafi/d, von den algerischen Formen ab-
gesehen) anzureihen, an die D. Saidzi/i, und nicht umgekehrt die nach der
Muskulatur scheinbar ursprünglichere T. Mtur/el. Der Ursprung ties linken
Fühler- und des Pharynxretractors von der linken und des rechten Fiihler-
retractors von der rechten Seite ist bei J). Saidziji und 7\ ludiotidou derselbe.
Während aber bei jener der Pharynxretractor als normal gegabeltes Bündel
in der Längsmitte mit dem linken Fühlermuskel zusammen entstellt, treten
bei T. ludioiidra zu der Weihe vorderer Bündel noch inuner kräftigere hinzu,
die schliesslicii ganz überwiegen und bei T. Maiifid als eine Art ( uluniel-
larisimitation allein noch da sind. Es iiat den /\nschein, dass mit der Aus-
l»ildung neuer accessorisclier Bündel nach hinten zu' die hintere Verlängerung
der l'iiarvnxwaiid und die Felierwachsiiiig und Einsehliessnng dei' K'adula-
sclieide ursächlich zusammenhängt. Jedenfalls nuiss betont werden, dass
nicht der scheinbare Columellaris der Matti/ci das primäre
l)i( KdiLiticlivcckru (h)j)(»h<filr,si:-icli-ii^or/s(lieii Fdinia de. (|p. (57) 2()7
Stiidiiini ist, soiidi'i'ii this iil);ic 1 i'itt' tc Aiicli in den ( u-iiitnlirii sclilicsst
sich (lio 7'. liiilidtiiUa bi'ssor an die- I). SditLii// an, als die 7'. Maiifiii . di-nn
sie liat, wenn aurli keine I'atrunenstreeke, si» doeli den l'^ndblindsaek am
Penis. Ein riiteischied trennt allerdinj^s beide (iattniifi'en liier ziendieli
scharf, bei den 'restacellen kreuzen sich l'enis und rechter ()mniatii|ilKir, bei
den Dandebardien nicht. Die Krklärnnjj' dürfte in der fortschreitenden \'er-
layernnjj,- der änsseren (ienitaliitt'nuni>- nach vorn lie*>'en, worin die Daudeliardien
zwisciien Hyalinen und 'l'estacellen die Mitte halten.
Mit dem Wachsen der 'restacellen über das Körpermaass der Dandebardien
scheint die freie IIerausbildnni>,- der Fiissdriise znsammenzidiäng-eu, womit
allerdinjis keine letzte Krklilning' g'eg'eben sein kann. Krst in den Testacellen
kommt die liaubthiernatnr zur vollen (ieltun^i' und Abrundung-, wie am
riiarynx, so am ( Jern eli.sor<>an , an der gesteigerten ('ontraetilitiit des
Integuments und der i^lasticität der Körperform, die jedes JMndringen in
Wurmlöcher gestattet. Mit dieser Hautansbildung ist ein wesentlicher
CÜiarakter fast verloren gegangen, die theilenden iSohleid'urchen , umgekelut
hat sich die liautathmung erzeugt. Kndlicli ii'isst sich die Umänderung
des blauschwarzen Damlchardia-Colorit» in das gelblichröth lieh- und
braungesprenkelte der Testacellen unschwer verfolgen. Die helle
I). Smilztii bildet den Uebergang; die kleinen dunklen Dandebardien halten
sieh an die Irisch kühlen (iebirge und dort noch an die kälteren .Jahi:eszeiten,
die 'lY'stacellen sind theils südlicher, theils aid die Küstenstriche beschränkt.
Der Meereseinfl uss scheint ähnlich gewirkt zu haben, wie bei den bunten
l'armacellen gegenüber den dunkelen (iebiigsvitrinen etc.
betreffs der Trigonochlamyd i neu kann man sicii woid ein L'rtheil
bilden, doch ist das letzte Wort hier natürlich noch lucht zu s|)rechen, so
lange wir nur die eine (iattung kennen. Wie es jiöttger durch den Namen
l'seudonulax ausdrückt, lege auch ich auf die amalienhafte Mantelrinne, die
nur Selenochlamys zu fehlen scheint, besonderen \\'eith. Dieses Merkmal ist
ein so ausserordentlich Iteschränktes und doch so scharfes, dass eine gemein-
same ^'ererbung• ndt den Amalien äussci't wahrscheinlich, (ieben wir solche
Aehniichkeit zu, so ist doch die Differenz beider (iattungen eine sehr wesent-
liche, äusserlich durch das Fehlen der Mantelkapnze und Mantelnase bei
'J'rifiot/dclildiiiiis. innerlich duich die fehlende Penis- und ( )nnnatoplioi'enkrenzuiig
268 Dr. Heinrich Simrotli. (p. GS)
l)ei AiiKillii. diircli die ratroiieiistrecke und freie Fiissdrüse bei derselben,
diu'cli die verscliiedene Ausbildung des lletraetors. \'on der Lunge muss ab-
gesehen werden, sie sclieint von der Mantel Verschiedenheit abzuhängen; da-
gegen konnte die gekrümmte Niere der Trif/onorlilaiHijs auf die kniefiirmige
der AmaJin zuriickgetiihrt werden. Möglich, dass die Differenzen durch die
genauere Kenntnis« des rstHchmUa.i ausgeglichen würden, der im \'erhaltniss
noch den grössten Mantel hat. Andererseits erinnert der Penis und die
Sohlenzeichnnng der Tr/c/onochlann/s an Limax, am meisten an maj'nnu^i, wie
ebenso der bei FseudomUax hicolor aus den dunkelen Kücken heller lieraus-
tretende Kiel ein Merkmal ist, das fast mir in der Gattung Limax Parallelen
tindet. Umgekehrt scheint die kleine blasse Selenoclüamys (iL, 7. Verzeiclmiss)
die am weitesten abstehende Form zu sein. Bei ihr ist der ^lantel am
meisten zurückverlegt und so klein, dass ein inneres Schälchen unwahrschein-
lich wird. Trotz der Kleinheit und der geringen Zahl der Furchen sind die
Nackenfurchen am weitesten aus einander getreten und haben in ganzer Länge
eine secundäre Furche zwischen sich. Pedeuken wir, dass im Kaukasus-
gebiet aus der Wurzel der Vitrinen sich eine reiche Gruppe von Limaeiden
entwickelt hat (s. u.), so wird es verständlich, dass mit und aus diesen
Limaeiden auch die Familie der Trigonochlamydinen entstand.
Nach alle Diesem stellt sich der Stannnbaum der Iiaublungensclmecken
folgendermaassen dar :
T. Mai(()d.
I ■ , .
TrMdccUn li((liofida(.
1
D. (Lih(iiii(() Sunhiji.
I
D. nifa. HihJi. brcripes. Sclriiorlildnn/s.
Duudiliardia Li'dri'i. Uii/dciii. Tn(jinw(ddiiiiiijx.
l'»it(d(jni'dax.
l. F.Glaiidhiidar. II. IWitrltwidea. III F. Ihjalhtokiea l\. F. IJnntcoidea
Die ursprüniilichercu Phdania utlnntkn. auf s.TestaceKideas, \on s. Trigonoclilainyilina
Gattungen jetzt in den .\zoren entstanden 0. nach W. weiter Hesse.
Centralamerika. und dort geblieben. entwieicelt.
Kaukasische
Limaeiden.
V'dfiiui jirlagica. Hydina. Kauk. Vitrinen.
Die yaihi^dnucken ihr porfiifilfsiscji-fnoi/scitit/ FriKiia i:ic. Ip. •)'.)) 269
Noch luilit.' icli nicht der neuesten Kintheihinji,' Fisclier's gedacht
(XVlll) ; er trennt die Kaiihschneckeii in die 'l'estacelliden (Tcdac'-Ua,
Dnudrhardia, GlaiidiiKt . lilii/tida ii. v. a.) und die Seleiiitiden, in denen die
Gattungen TrifjoiiocJi/ainys, Phdo)iia und die nordamerikanische I)eschalte
Selenifes sich vereinigen. Die Abzweigung der zweiten Familie lieruht auf
der P^xistenz eines Kiefers neben der Testacellenbezahnung. (Gewiss ist das
Merkmal sehr praktisch, aber es istunnöthig, dasselbe \ on Neuem kritisch zu zer-
pHücken. Vielmehr stellt sich die Familie der Testacelliden (oder Agnathen) als ein
unnatürliches Convolut durchaus verschiedener Schnecken dar, das lediglich
einer starken Convergenz der \'erdauungsorgaiie, zum Mindesten der
Kadula seine Fntstehung verdankt. Wahrscheinlich das jüngste (ilied ist
Pliitonia. Es bleibt nur übrig, die Ursachen dei' Convergenz zu untersuchen.
iSie liegen in der Anjtassung an die Fleisch-, im Besonderen an die
Lumbricidennahrung und die damit verbundene unterirdische Lebens-
weise. Alle jene Schnecken zunächst, die ich als die Wurzeln der ver-
schiedenen Familien betrachte, sind gelegentlicher Kaubthiergelüste iiijerführt.
Von den Glandiniden müssen wir absehen, da wir die Verwandten zu wenig
kennen. Ueber die Nahrung der Vitrinen s. o. Von den Hyalinen sagt
Clessin (Xn): „Die Thiere der kleineren Arten leben mehr von tauleiiden
Pflanzen, während die grösseren Raubthiere sind, die selbst Individuen der
eigenen Art angreifen und verzehren". Sehr lehrreich in letzterer Hinsiclit
ist der Fall, den Miss Stele von H. Biapaiixddi beschreibt (XXN'l). Sie
züchtete eine grosse Familie, die sie mit Kräutern ernährte. Im Winter gal)
sie in Ermangelung der Pflanzen geschabtes Pindfleisch, und das machte sie
nachlier zu Cannibalen , die sich unter einander auffrassen. Wir sehen, wie
leicht die Hyalinen an ausschliesslich animalische Kost sich gewöhnen. L)ie
Limaces, von Natur Pilzliebliaber und darin ( "arnivoren an und für sich nahe
stehend, sind ebenso wie die Amalien als gelegentliche Räuber bekannt (über
letztere s. n.); und man liat ja vielfach solche (Tclüste mit den schlanken
Zähnen der Seitenfelder bei allen diesen Arten in Zusannnenliang gebracht.
Besonders zu bemerken ist aber, dass in allen diesen lallen von Fleischkost
die Beute in einzelnen Bissen, wie Pflanzennalirung aufgenommen wird. Sie
wird nach und nach abgeschabt, wie man in neuerer Zeit wiederholt junge
Nestlinge der niedrig brütenden (ioldammer v(»m Arion i'nipirironun über und
270 l>i'. llL'iiiricIi Siim-dtli. (p. 70)
üIkt i\l»ticli'(kt t';iii(l (LXXll). .le stärker d'w Kaiibtliici-iiatur sich c-iitwicki'ltc.
jf MU'lir <!,iiii/.e Tliicrc ye\viir<>'t wurden, um s(i t>e\viiltsaincr
wurde die Zuu»ic nacli liiiiteii o'ez()}>en, und dauiit sclieint mir iiielit
nur die Zunalune der l'iiarx ii\ -Wandnuiskeln und -Ketraeturen sieh zu er-
klären, scindern ebenso die rnd)ihlun^' der Kadula, sell)st \m <>-leieli/,eiti<i,-
iiaeh hinten verlängertem Zunjieid<n(iriiel. Denn mit der stärkeren Zuriu'k-
zieiiunji' in die sehmale Knorpelriiuie le;iten sieh die Radidahält'ten in ihren
nRMÜak'U l'artieen en^'er an einander, danut wurde das Mittelfeld in seiner
Kntwiekelunji' heeintriichtin-t auf Kosten der freier, namentlich vorn über die
seitlichen Känder der Kuorpi'lli|i|)e spielenden Seitenfeldei'. Dieses mechanische
Moment dürfte allein die Umbildunji' der lva(Uda bewirkt haben, wie ähnliche
Krwäi!,un<>en \iin Pfeffer zur i']rklärun<>- der Zahnformen in den verschiedenen
Partieen der Puhnonatenzuniie im .\llj;emeinen bereits an^-estellt sind. Aber
nicht nur die Kadula selbst wurde in ihren Proportionen ab}>X'ändert, sondern
ebenso der sie einschliessende Pharynx, der an Läno-e und Dicke {•ewaltig-
zunahm und, wie sich an der postendjryonalen Entwickelung der Daudebardieu
noch jetzt erweisen lässt , die Ursache wurde von dem Älissverhilltniss
zwischen 'l'hier und Schale <>e<!,'enüber den verwandten Hyalinen. H(itt<»'er und
zuletzt Ueuleaux (s. o.) haben die llyalinenähnliehkeit der junjicn Daudc-
bardieiio-ehiuise betont. Mine Serie namentlieli jugendlicher Formen von Kosen,
welehe ich Herrn Goldfuss verdanke, gieltt i>;enauen Aufschhiss über die l'm-
bildnng- -während des Wachsthums. Das jijiio'ste 'l'hier 1 mit 1 nun lani!;
hervorstehender Sohle vermag sich noch fast so ins (iehäuse zurückzuziehen,
wie eine HiialiiKi. l!ei ;> mm Sohlcnlilnge l)ereits ist die Petraetion unmilj»-
l
^ --^ tO c:z)
i — :- , 3 . . * . .
1 mm '■> iiini 4.-, mm S.-, mm
IKiinlibniiliti ruf« (llclili) in siiMliicdnicii .Mtcr^^tadini laiis i\vv Sclialo genommen).
lieh, und luui wi'ielist der Kiirper immer mehr in die Länge, während das
Haus staltil bleibt. Die anatonusche rntersuchung aber lässt erkennen, dass
die Ursache speciell in dem überwiegenden Wnchsthuni des Pharynx liegt.
In 1 ist dieser noch so klein und sehmal, dass er unter vollständiger Ein-
krempelung des Kopfes tief in die Sehale verborgen win-de. In 2 hat er an
Dil'. N(iil;h(htir(kc)t (Irr piirli(fii>'fiis(li-fi.coris(lieii l^itinm <i<\ (]). 71) 271
rmfiiiij;- Sil /.ii;;cii(p|iiincii, (lass er nicht iiiclir in die .Miiiidini;;' liincinpasst,
(ImIkt die riiin(ij!;iiclikcit der Ki'tiaction. Alici- nucji in '.'> Idciht das Vcr-
iiältniss (lasscll)e, niiinlicli von di-n Ein}>c\vciden ist allein ^Wv l'iiai'vnx
ausscrliall). Dann luul Leber aber innerlialb des (Jeliiluses. Mist in 4 ist
die nun eino^esclila<?ene Waeiistlnnnsiiclitiniji-, die zur walzeiifiirnii^icn \'er-
liin<;'eiiint!; des Köri)ers führt, so weit selbstständijj; \veiteii4-ejj,-an<i;en, dass aneli
die Hauptmasse der lA'bern aus dem (iehäuse heraMs<>etreten und nelteii
ihnen vor demselben Raum für die fJenitalien geschaffen ist. Weiterhin aber
ist die jugendliehe (iewohnheit, nach Art echter (iehäuseschneekeii, den Kopf
in die Schale zurückzuziehen, bis in ältere Zusfilnde Itestehen geblieben, wie
man etwa nocli an den rmrissen von 2 erkennt: dieses gewohnheitsmässige
Bestreljen der Retraction ins Haus führt iiini zu dessen gewaltsamer Er-
weiterung, zu der, wie es scheint nicht ganz tyfiischen Retraction und \'er-
fiachung des letzten Umganges. Man kann als(t die Umwandlung der
Körperform son der IfijtiliiKi zur DmuJchdrdia direct während des Lebens
verfolgen und nachweisen, dass die Raubthiernatur durch Vergrössening des
Rliarynx das Motiv ist. Dabei ist zu betonen, dass sich nicht etwa während
des Lebens noch jetzt diese Anpassung von der ersten .Stufe an recapitulirend
an allen Theilen vollzieht, sondern schon so kleine Exemplare wie Nr. 1
haben die ächte haudcbaidieniadula der erwachsenen, sind also von Anfang
an i)rnedcstinirtc Raubthiere: und man darf behaupten, dass lediglich der
wesentlichste Raubthiercharakter, d. h. die Radula, auf die junge
Daufh'hardia vererbt wird und dass nach ihm die Körperproportionen
sich bei jedem I iid ividiiuin von Neuem modeln und die phylo-
genetische Entwickelung recapituiiren. Wähi'cnd so die ganze Daiu/e-
hardid eine IfijaJhui darstellt mit Raubthiergebiss, verhält sich wahrschein-
lich oder so gut wie gewiss die /}(aidrhfirdiii n/ihainaj Sanlzijl vom Sijd-
rande des östlichen Mittelmeerlteckens von klein auf anders. Denn es ist
wohl nicht anzunehmen, dass der ( 'olumellarisursprung erst während der Ent-
wickelung aus der Schale herausrückt an die linke Körperseite: die Lduniiii
wird also von klein auf echte Daudebardiagestalt halten. 1 )er l -ebergang von
hier zu den Testacellen ist dann, von der Muskulatur aljgeselien. so zu
denken, dass das Haus, da es gar iiichr mein- zur Retraction dii-nt. die
Hyalinenähnlichkeit aufgegelten hat und atypisch geworden ist. — Mit ilen)
272 Dr. Heiiiricli Sinirotli. (p. 72)
Wechsel der Naliniiiii- war hei den Kaubselineekeii eine \'erkürziiiio- des
Darmes und die Krweiteriuio- eines derben Mag'ens verbunden, zugleich
mit der Herstellung kräftiger Ketensoren. Die letzte physiologische Forderung,
die Anstrengiuig-en der lebendig verschlungenen Heute zu überwinden, werden
auf sehr verschiedenem Wege erreicht, im Allgemeinen dnrcli Verdickung
oder Erweiterung des normalen Pharynxretractors, bei den
Trigonochlamydinen aber durch stellvertretende Muskelbiindel, die von
der Nackenhaut zum \'Grdertheil des Schlundkopfes im Halbkreis herabsteigen.
Aehnliche, aber paarige Ketensoren entspringen weiter hinten in der
Nackengegend und gehen bald zur liinteren Partie des Pharynx (Tcsfaeclld
und Pliitonia), bald zum Vorderrande des Magens (Dmidebardia). — Ebenso
unmittelbar mit der Nahrnngsvenlnderung hängt die Rückbildung des
Kiefers zusammen. Da das Beutethier ganz verschluckt wird, würde ein
scharfer Kiefer, der die einzelnen von der Zunge gefassten Bissen abschneidet,
nur hinderlich sein; er wird daher rudimentär, oder seine Schneide wird bei
Fhdort'ia durch eine weniger scharfe, an der Hinterwand vorspringende weichere
Leiste unschädlich gemacht. — In diesen Erörterungen ist die Glamlina
einigermaassen auszunehmen, von der man wohl weiss, dass sie andere
Schnecken, Lhnaces etc., verzehrt, nicht aber Regenwürmer; immerhin ent-
spricht es der Pharynx- und Retractorbildung, dass auch sie ihre Reute ganz
\erschlingt. Da sie aber den Würmern nicht nachstellt, mag sie wohl ver-
borgen leben und versteckte Schnecken aufsuchen , steigt aber nicht in den
Boden hinab, und damit schliesst sie sich vom Folgenden aus. — Die Jagd
auf Regenwürmer verlangt von den Thieren eine Umwandlung ihrer
äusseren Gestalt, die sie zum Kriechen in den Röhren und Erdspalten
befähigt. Zu dem Zwecke werden alle Vorsprünge am Körper beseitigt, da
sie bei jedem \'orsprunge der Röhrenwand henunen würden. Phdonia, das
jüngste Glied, erfüllt diese Forderung nur unvollkommen, indem sie die
Mantelkapuze behält, zum Ersatz aber wenigstens den Körper seitlich
comprimirt und die Sohle verschnüilert, so dass es dem Thiere möglich wird,
nach Bedarf in der Seitenlage durch enge Spalten zu kommen. Die übrigen
verlegen entweder die verkleinerte Schale an das Hinterende, indem sie die-
selbe soweit hinabschieben, dass sie nicht mehr über den Querschnitt vor-
springt {D((t)d('hardi(i, s. Zinkographie 4, TestaceUa, Selevocldanujs), oder sie
Die Kackischncvhcv der jxirtiiiiicsisi-Ji-dzoriHclicii Juhiihi lic. (p. li'A) 278
rediicireii , wenn dor Mantel da» xcrdiiiiiite und seines Kalkgehaltes fast
ganz beraubte und somit geselniieidige Öciiiilcben au normaler Stelle iiber-
wäclist, die Vür^})rino-ende Mantel kapnze voUstilndi«!,- {Psrudoniila.r . Trifiono-
chlmmis). Dem g-leiclien Zwecke der Schniieo-samkeit durch die engsten
Oett'nung-en dient die kautschukartige Biegsamkeit und Dehnbarkeit der Körper-
form, die bei Tesfacclht wenigstens zu beschreiben war.
Die vom Kaul)thiere geforderte grössere 8innesscliärfe, hier namentlich
des Geruchs, wird bei den grossen beschälten Formen (Glandina, TestaceJhi)
durch ein Ijesonders entwickeltes Mantelgeruchsorgan, bei den übrigen durch
stärkere Ausbildung der kleinen Fühler geleistet.
Mit dem uiiterirdisehen gleiclimässig feuchten und namentlich mit
feuchter Luft versehenen Aufenthalt ist die Anregung zur Hautathmung
gegeben. Dieser Punkt erscheint mir als einer der schwierigsten, nicht des-
halb, weil ich an der Hautathmung der Testacellen noch zweifelte, sondern
umgekehrt wegen der Ungewissheit, auf welche Sehnecken der Vorgang sich
lieschränken mag. p]s lassen sich Gründe anführen, wonach zum Mindesten
alle die kleinen auf das Feuchte angewiesenen Vitrinen, Hyalinen, Daude-
bardien und fast alle Nacktschneckeii ausser der I^unge das Integument zur
Respiration benutzen. Ks sei gestattet, ein wenig weiter auszuholen. Bei
den Wasserkmgenschnecken ist für einzelne Limnaeen festgestellt, dass sie
in der Tiefe der Seen ohne Luftzufuhr existiren können. Zum Mindesten
muss das Luugenareal wasserathmend geworden sein. Die Frage dürfte nach
Pauly noch nicht bis zum letzten Abschlüsse erschöpft sein. Fast immer
tindet man in der Luuge von Thieren, die man eine Reihe von Tagen unter
Wasser hielt, wie ich es mit Planorhis cornevs that, die Lunge noch mit
Luft gefüllt (LXV). Ich glaubte bei FJavorhis eine Wasser athmende Lungen-
hälfte annehmen zu sollen, wie bei Ampidlaria, namentlich aber Hess sich
zeigen, dass ein kleiner Hautanhang unter solchen Fniständen gewaltig dnrch
Blut anschwillt und ein starkes Gefässnetz durchschimmern lässt. Er dient
als Hautkieme. Eben solche unausgesetzt thätige Hautkiemen sind aber
sicherlich die grossen flachen dreieckigen P'ühler der Lbmutea mmctdarts,
Ampliipeplea u. dergl. l^ei diesen Fühlern sieht man an jedem Aussenrande
ein starkes Gefäss, und l)eide Gefässe geben reichliche Zweige nach der
Mitte zu ab. so dass das eine als \'ene, das andere als Arterie dient. Nach
Nova Acta LVI. Nr. 2. 35
274 Dl", lleinricli Sinirotli. (p. 74)
solchen Beobaclitiiiijivii inüsste es eine interessante Aufgabe sein, die Mantel-
anhäng'e der I'lnjsa. den oescldossenen lockeren Mantel der AmphipepJat und
dergleichen auf ähnlichen B«a zu nntersuchen und zu prüfen, wie weit sie zu
Hantkiemen umgewandelt sind, liei den kleinen Hyalinen und Vitrinen nun
bleibt nicht nur die Haut eine einfache, nur mit dünnem, klaren Schleim ver-
sehene Schleimhaut, die gegen trockenere Luft ausserordentlich emptindlich
ist, sondern sie ist durchweg an den Stellen, die der Luft am nieisten aus-
gesetzt sind, d. h. vom Rücken abnehmend nach unten, durch schwarzes oder
blauschwarzes Pigment charakterisirt (wobei nur die oceanisclien Vitrinen in
das RÖthliche abspringen). Wenn es richtig ist, dass die Ablagerung der
Pigmente auf äussere Einwirkungen hin aus besonders activem, unter er-
höhtem Drucke stellenden Blute (wie Kerschner sagt, unter vasomotorischen
Nerveneinflüssen) erfolgt, dann ist anzunehmen, dass es sich in dieser Rücken-
haut nicht um einen einfachen Venenstrom handelt, sondern um chemisch be-
sonders angeregtes, im Athmungsstoffvvechsel begriffenes Blut. Die gleichen
Gründe machen sich bei den Nacktschnecken geltend, d. h. eine hohe Emptind-
lichkeit der Haut gegen Trockniss, und ein besonderer, durch meteorische
Einflüsse variirter Earbenreichthum. Dazu kommt eine fast durchweg starke,
eigenartige Furchung und Ruiizelung und, wie es gelegentlich für 1/nna.r
maximus angegeben wurde, eine nicht seltene Pulsation in diesen Runzeln.
Soll eine solche z. B. in den Rückenrunzeln neben dem Kiel, wo man sie
häuflg beobachtet, weiter keine Bedeutung haben, als das nach langer Circu-
lation in den Arterien und durch das Integument venös gewordene Blut der
nahen Lunge schneller zuzutreiben":' Respiration liegt näher. Bei der Tesfa-
eelhi sind die Furchen zu einem echten Lungengefässnetz geordnet. Es
bleibt schliesslich nur fraglich, wie weit die in ihren Hautfarben weit ein-
facheren Heliceen an iler Hautres])iration Theil haben. Zum Mindesten ist
sie unwahrscheinlich.
Den Heliceen schliesst sich in der Färbung, um noch dieses Moment
vergleichend hervorzuheben, die iHundhia an. Die übrigen sind entweder als
(Gebirgsbewohner schwarz (blauschwarz) oder blass, oder als oceanische Formen
{'PJiitoiiia, Tesfacella) röthlich oder bräunlich.
Die N(tclisclt))('cl:ci/ dir jKDiufiiesiüch-azori^cheu l-aioxt etc. (p. Tö) 275
Zweites Kapitel.
Die Limaeiden.
Die Gattung Liinax Liniu'.
Taf. s. Körte 1. II iiuil Taf. '.i. Karte 1\'.
Mit einer tüiii'teii uiul einer reellsten Darniseliling'e jenseits des
Coliinieihu-is. Penisretraetor mit dem reeliten Ommatoplioren gekreuzt.
A. Heynemannia Malm.
Mit den reinen Cliarakteren der (lattung-. Thier gestreift.
Auf den Azoren und der iberischen Halbinsel findet sich nur
Ij Limax maximus Linne, var. cinereus Lister (und unicolor Heyn.).
Ueljer die Zusaimnengehörigkeit des unicolor mit dem cinereus kann
kaum noch ein Zweifel bestehen. Ebenso habe ich den cinereus, der nach
den Beschreibungen ausserordentlich wechselt, bis in die kleinsten anatomischen
Details dem ma.rimus unterordnen zu sollen geglaubt. Fraglich bleibt es nur,
wie weit sich eine geographische Kace gefestigt hat.
Azoren. Ich fand ein Dutzend auf S.Miguel, an der Küste in Ponta
Delgada, auf der Höhe in Furnas, immer nur in und an (Tcbäuden, ein
Beweis für die Einwanderung im Gefolge des Menschen. Morelet giebt die
Schnecke vom ganzen Archipel an (XLIll). Die Thiere waren halbwüchsig
bis erwachsen. Alkohollänge 2,4 bis (3,2 cm, Maximalgewicht *J g. Die
Färbungen halten sich durcliweg in den (Trenzen, die Morelet festlegt.
„f(. Cinereus, clypeo maculis, dorso fasciis continuis vel interruptis notato.
ß. Brunneo-cinerascens, clypeo maculis obsoletis pallidioribus vel rufes-
centibus notato.
;-. Fusco-cinereus fasciis vix tlistinctis.
35*
276 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 76)
(). Brunnens, earina pallididre, clypeo niacnlis pancis et latere faseia
unica notatis".
Die Hauptsache ist die sehr nüchterne Fäibnno-, die Sohle ist hell, der
Rücken niäusegrau, mit sch^^■acllenl Stich ins R()thl)raune. Bei den grossen
Thieren ist der Kücken einfarbig-, kaum in der hinteren Hälfte mit schwach
weisslichem Kiel. Der Mantel vorn weiss oesprenkelt oder genetzt, nur in
einem Falle mit einigen sclnvarzen Punkten. y\ni längsten erkennt man die
.Stammbinde durch. Das kleinste Thier am buntesten, die Stamrabinde
coiitinuirlich, die innere jederseits in eine Reihe schwarzer Tupfen, die äussere
nach unten fein netzartig aufgelöst. Der Mantel hinten mit Stammbinde,
sonst schwach getupft und genetzt.
Das buntere, vielfach ins Schwarze und (xesprenkelte gehende Kleid
des jüngsten beweist, dass. wie bei den centraleuropäischen und namentlich
alpinen die Anlage vorhanden ist zur lebhaften, aus schwarz und weiss ge-
mischten Tracht. Die spätere Abstumpfung in einfarbiges (irauliraun mit
schwachem Roth dürfte auf Rechnung des gieichmässig weichlichen Klimas
zu setzen sein.
Von biologischem Interesse sind die völlig nächtlichen Gewohnheiten
der Schnecke: sie hält sich am Tage auch bei Regenwetter verborgen, in
später Abendstunde dagegen beobachteten wir sie wiederholt an den Mauern
des Gasthofs von Furnas bei Beleuchtung in Copnla. Nach Furtado's
mündlicher Mittheilung bedecken sie oft, so gut wie i-arier/afiis. in grossen
Massen die Wände.
Madeira. Die maderenser Thiere sind helle und stark getieckte
cinereus. Im Göttinger Museum eine Familie mit reichlichen rothgrauen
Flecken, die in der Mitte sich aufhellen: pardaJis (LXVI), im Berliner eine
andere, die auf hellem (Grunde überall dicht schwarze Flecken trägt: psarus.
Mit Hejnemann bezweifle ich das Vorkommen der Varietät cinereoniger sehr
entschieden. In derlei Bestimmungen sind früher zu viel Ungenauigkeiten
untergelaufen , als dass man sich das Recht der Correctur auf (Trund von
Beobachtungen, selbst negatisen, verkinnmern lassen dürtte.
Portugal. Morel et beschreibt den siilrafiois, den er im Nachtrag
(XLV) in rhicreus verbessert, allein von C'intra. Ich fand den ehiereiis eben-
daselbst, erhielt ihn aber auch durch Freundes Güte von Uporto. Da Silva
]/((' X(«f,is(lniccliCi/ ihr jKirfiifjicsIscIi-dzorisrlii'ii lüitiiia etc. (p. 77) 277
e Castro beselireibt als neue Art einen Ij/iihix Bocagci , der liierlier «ivliort
(LX). leli verdanke Herrn Barboza dn Bocage Exemplare ans dem
Lissaboner Museum, die vom Miidio sein dürften.
Die Zeiclmnno; ist durchweg kräl'tig-er als die der Azoreaner, seliwarz-
grau, wobei fast immer auf dem Kücken sieh die Streifung erliält als <Jrnnd-
zeichnung. Dazu schwarze Punkte, besonders auf der Mantelkapuze, in
Keihen in der Küekenbinde. Drittelwüehsige blendend weiss und schwarz
auf dem Kücken, mit starker innerer und Stamnibinde, durch sehmale weisse
Streifen getrennt, die äussere Binde nach aussen aufgelöst, auf der vorderen
Mantelhälfte Fleckenauflösung, auf der hinteren noch Spuren der Stammbinde.
Somit echte cinereus \om \erl)reitetsten Habitus. Die Varietät Bocnf/el gleicht
den i)ard(dis von Madeira. In C'intra traf ich die Schnecke Anfangs October,
tlieils an Mauern . theils ausserhalb im Walde. Zu einem halben Dutzend
erwachsener etwa eben soviel ganz junge von 0,7 rentimeter Länge im
Leben. Diese gleichen keineswegs den röthlichen Jungen unseres einer eoniger,
sondern waren bräunlich und bereits stark in Bindenzeichnuug. Das weist
allerdings auf eine ziemlich selbstständige Herausbildung des portugiesischen
cinereus zur Kace oder Art hin. Aus der Fangzeit folgere ich umgekehrt,
dass die Art sich in der Fortpflanzung den Jahreszeiten ebenso anpasst, wie
bei uns die frei lebende; ja der völlige Mangel aller Zwischenstufen zwischen
ältesten und jüngsten scheint die einjährige Lebensdauer, die ich den meisten
Nacktschnecken normaliter zuschreiben zu sollen glaubte, anzudeuten: zum
Mindesten wachsen die Jungen in einem Jahre oder Halbjahre zur \ölligen
Reife heran. Beide Behauptungen erleiden allerdings Einschränkungen , denn
aus der nassen LImgebung von üporto erhielt ich im April auch ganz junge
Thiere lebend durch Herrn Nobre. Das jüngste, kaum dem Ei entschlüpft,
glich den jüngsten Stadien unseres inaj-inms (rothbraun mit Stammbinde auf
Mantel und Kücken), so dass wenigstens im Norden nach Asturien zu die
Jugendzeichnung die gewöhnliche bleibt. Die herbstliche Forti»flanzungszeit
bei ( "intra macht allein schon die \'erbreitung in das Flachland unwahrschein-
lich: nach dem heissen Sommer waren erst wenige Regen gefallen, imd dürr
und trocken winkten noch Hügelketten und Ebenen von Mafra und (Jollares nach
dem herrlichen, üppigen, wasserreichen, „kalten" Cintra ((Jamöes: os Lusiadas
HL i)6) herüber. Vielmehr weist das, wie es lieisst, häutigere Vorkommen
27S Dr. Hei 11 ri eil Sinirotli. (p. 78)
in der gesegneten Provinz des Minlio darauf hin. dass die .Schnecke sieh auf
die bergigen (Tranitgegenden des Nordens und der Serra Kstrella beschränkt,
jene CTCgenden, die allein Baumwuchs, zumal Laubwald, an sich fesseln.
Sollte sie dem Foyait von iMonchique fehlen? Bis jetzt scheint Cintra der
südlichste Punkt. Die kräftigeie Hirbung gegenüber den Azoreanern erklärt
sich aus dem immerhin kräftigeren Klima gerade dieser Gegenden.
Spanien. In den Pyrenäen ist der L. nm.vimus als wihif/cnus
Bourguignat einfach schwärzlich, also dem dnerconicierähnVich. Im Uebrigen
giebt Hidalgo (XI) den riuerctis an und bezweifelt den cinereoniqer. Leider
bleiben wir ganz im Unklaren, wie weit das (rebiet des c'mereiis reicht.
Algier. Aus Afrika wird der maxbmis bis jetzt nicht angegeben.
Dennoch glaube ich ihn ans der iitteratur nachweisen zu sollen. Es ist
sehr schwer, die Arten, welche Bourguignat tlir Algier aufgestellt hat (VII),
richtig zu deuten. Seinen L. nyctelms, den ich neuerdings das erste Mal
abgebildet sah, halte ich für nichts Anderes, als die Jugendform des cinereus.
wie ich sie als eins der allerersten Stadien in Cintra traf. Die alten scheint
man in Algier nicht gefunden zu haben, wahrscheinlich wegen der Jahreszeit,
in der man sammelte. Die stark vergrösserte Abbildung hat inzwischen
mancherlei Ver\^echselungen veranlasst, die jetzt aufzuklären sind. Diese
Jugendform ist der einzige gestreifte Limax, den Bourguignat angiebt.
Dadurcli haben sich die Nachfolger bewogen gefunden, einen ähnlichen, kleinen,
rothbraunen und gestreiften algerischen Lhnax aIü tiyetelius zu bestimmen; so
halje ich ihn erhalten und seine Anatomie publicirt (LXI); diese kann nicht
mehr auf den mjiicHm bezogen werden. Die Figur des nijdeJius trägt un-
verkennbare Merkmale der Jugendlichkeit an sich, vor Allem die ])lumpen
Ummatoi)lioren , ein Merkmal, auf das man bei der A'orzüglichkeit der Ab-
bildungen in Bourguignat"s Werk unbedingt recurriren darf. Ich nehme
ihn zweifellos als nmxhmts nnereus. Damit ist der lu/cfcJius zu streichen.
B. Lehmannia.
Die sechste Darmwinduiig mit einem Blinddarm.
2) Limax variegatus Drap.
Von den Azoren giebt Morelet die kosmopolitische Art nur von der
Küsteuregion an (Ponta Delgada und Mlla Fraiica), ich kaiiii den Kraterkessel
])'ic X(t(litscJ/nt'c/ceii der portuf/icsisch-asorischeii Fauna etc. (p. 71J) 271)
von Sete Cidades liinziifiijieii. reliLTall liiilt sich das Tliior im (ietüljj,'c des
Menst'lieii. Exemplare von Lissabon (Alcantaia) sind allerdings etwas kleiner
als etwa nngarisclie , wie es Morelet angiebt, innnerliin bis 4,5 Centimeter
lang in Alkohol. Die Färbung gewiilmlieh wie bei den deutschen, der
Schleim meist weniger rotli. Morelet's Beobachtung (XLIV), dass die leb-
hafte Farbe sich mit längerem Hungern oder auf andauerndes Heizen
(tourmentee) in fahles Olivengrüu abstumpft, beruht otfenbar auf einer Fr-
scliöpfung des bunten Schleimes; die (4rnndfarl)e konnnt mehr zum Vorsciiein.
Hier sind die hellen Flecken oben meist zu einem unregelmässigen Kiel-
streiten geordnet und sonst mehr weniger regellos vertheilt. Auf jeden Fall
niuss ich Morelet zustimmen, wenn er Mabille, der für die portugiesische
Form die neue Art Liniax baetieits aufstellt, zurückweist; es liegt nicht
einmal Grund vor, eine besondere geographische Varietät oder nur ^lutntion
daraus zu machen.
Fnter diese Art beziehe ich, so sicher als sich überhaupt bei unserem
Tliiere nach Abbildungen urtheilen lüsst, den L. IJesJuii/esi Bourguignat's
von Algier (VII). Der /Vutor denkt zwar mehr au die Nachbarschaft mit
L. iiia.r/nius cinercus , indessen reicht ja dieselbe Confusion der Subgenera bis
in die neueste Zeit.
3. Limax arborum Bouch.
Das Schicksal der Entdeckung dieser Schnecke in Portugal ist eigeu-
thümlich. Zunächst veranlasste Morelet's ursprüngliche Angabe dua si/Ifaticus
bei Ciiitra den Olauben, er habe die Art dort gefiniden. Ich gab mir alle
mögliche Mühe, sie dort wieder aufzutreiben, umsonst. .\us dem Nachtrag
geht ja auch hervor, dass Mordet das Thier nicht angetroffen hat. Dem-
nach ist der erste, der es heimbrachte, v. Maltzan. L. v. Heydeii sammelte
eine kleine Form in Spanien, in der Sierra de (iuadarrama, v. Maltzan
einige Exemplare in den Bergen von Monchique, die ich untersuchte (LXI).
Sie waren lebhaft gezeichnet, namentlich mit einer Zickzackstammbinde. Bei
Oporto sass an einer Gartenmauer ein Thier, das ich zuerst für Afiriolinutr
af/restis hielt, einfarbig hellgrau, mit ganz schwacher Stammbinde auf der
hinteren ^lantelhälfte. Die Anatomie bestätigte ein halbwüchsiges Exemplar
des L. arhornm. Somit ist sicher, dass die Art in ihren verschiedenen
280 Dr. Heiiiric-li Sinirotli. (p. SO)
Farbeiivarictlitcii im Norden uiiil Süden des Landes vorkommt, aucli sie
dürfte sieli an die (^ranitg-ebiete lialten.
Wichtiger ist das Vordringen auf die Inseln, zwar nielit anf die Azoren
und die Madeiragruppe, \\old aber auf die Canaren (und Tristan d'Acunba?)
— als L. cmutrievsis d'ürbignyy — Aus der Original- Abbildung und -Be-
schreibung (LXXIV) ist leider kaum etwas Sicheres zu entnelimen. Zwei
kleine Exemplare der Senckenberg'schen Sammlung von den ( 'anaren konnten
zwar wegen zu starker Erhärtung nicht mehr secirt werden, doch gab die
Zeichnung Anhalt genug, daher ich beide abbilde ("l'af. 3. Fig. 5 und 5 a).
Sie sind noch nicht erwachsen, haben aber die charakteristische Zeichnung
unserer Art, die vor Allem im Vorwiegen der inneren Binde auf dem Rücken
besteht. Die Stammbinde und die äussere lösen sich beim kleineren Exemplar
auf, während sie sich beim grösseren zu einer Art von Quer- oder Schräg-
streifung umgesetzt haben, gerade wie ich frülier das Zeichnungsgesetz der
Schnecke entwickeln konnte. So schliesst sich diese Form direct an die von
Algarve an; nur der lebhaft rothgraue Grund ist auffallend.
Auch die Beschreibung, die Smith vom L. candr/ensis auf Tristan
d'Acunba giebt (LXIX), wonach die Thiere im Allgemeinen schwarz gefleckt,
hie und da einfarbig sein sollen, passt wohl am besten zu unserer Art.')
Dieselbe Lebhaftigkeit der Töne zeigt sich bei einer anderen, halb
verschollenen und neuerdings wieder aufgetauchten Form, beim L. ralenticouis
Fer. (XVII). Pollonera, der die Art wieder aufgenommen hatte (LIII) und
freundschaftlich genug war, mir ein Exemplar aus der Umgebung von Wilencia
zu überlassen, sah sich veranlasst, für diese Schnecke (und den Afirioliiud.r
fulmts Normand) die Untergattung Ambic/olimax aufzustellen und diese der
Gattung Affriolma.r einzuverleiben. Beides muss ich bestinniit zurückweisen.
Kein Aciriolinui.r hat eine echte Binde: andererseits macht die Anatomie den
valevfiaiiiis zu einer echten Lehiuninia. Der Blinddarm an der sechsten
Darmschlinge ist sehr lang; Kreuzung vorhanden etc. Am kurzen Penis eine
seitlich gestellte Enddrüse, welche sich, unverjüngt geschlossen, an der Seite
1) Heyuemaiin denkt bei diesem Thiere an /.. rarienatm (XXXi, es ist auch seiir
wohl niöglieh, dass der catiariensü so zu deuten bleibt ; annähernd sicher ist nur, dass der
L. arhorimi valentiamis auf den Canaren vorkommt.
/>/(' Nacktsch)(C<L-c}i ihr portuiiiesisch-azorischen lütitna etc. (p. Sl) 281
dei* Rutlie nielutacli eiiu- ziisanimenleg-t, so dass sie ilas Bild \-ortäiisclieii
kann, welches Polloneia giebt (I.e. Fig. 2 und 3). Der lietractor entspringt
vom Luiigenboden neben dem Herzen. Im Inneren hat die Rntlie einen Längs-
kämm, der sich oben hakige oder kreist'iirmig umbiegt (ähnlich wie bei
X. tcricIlKS und cephalonicus).- Nur diese Penisbildung kann eine wenig diffe-
renzirte anatomische ^'arietät oder Art begründen. Da sich bei dem 'l'hiere
von Moiichique dieselbe lange Form der Penisdrüse vorfand (LXI), da anderer-
seits alle die südlichen Thiere lebhaft gezeichnet sind, so ist anzunehmen,
dass der L. aibonnu var. valentianus das Gebiet von Südspanien, Algar\e
bis zu den Canaren einnimmt.
Die Gattung Agriolimax Malm.
Thier ungestreift. Vier Darmwindungen, die erste die kürzeste. Penis
retractor und rechter ümmatophor kreuzen sich nicht.
1. Agriolimax agrestis Linne.
Tat" y, Karte I und Taf. 9, Karte V.
Azoren. Hier ist die Schnecke der einzige Vertreter der Gattung
und nach Morelet über den ganzen Archipel verbreitet; ich fand sie auf
S. Miguel überall, am dichtesten natürlich in den Gemüsegärten von Ponta
Delgada. Morelet giebt vier Varietäten an (IV):
«) pallide griseus.
ß) griseorufescens,
j') violaceo-nigricans,
d) (ühido-stramineus, capite rufescente, atomis nigris sparsis.
Malm hat nach Heynemann (XXX) noch mehr, (sieben) Varietäten
aus dem Material herausgelesen, worauf wenig ankommt.
Die Schnecken bleiben auftallend klein, in Ponta Delgada erreichen sie
etwa gute Mittelgrösse, unter den aus den Kraterkesseln von Fnrnas und
Sete Cidades erhebt sich kaum eine über 1 cm Alkohollänge. Der wenig
gebundene Bimstein- und Tutfboden ist ihnen entschieden nicht günstig, selbst
in den Batatenfeldern verkriechen sie sich als richtige Nachtthiere mit
steigender Sonne unter dem Klümpchen des bröckelig-krümeligen Bodens, der
ihnen überall müheloses Eindringen gestattet. Die Schnecken sind an der
Nova Acta LVI. Xr. 2. 36
282 Dr. Heinrich Siiiiroth. (}>. S2)
Küste fast durchwe»;; hell, durch Kalkschieim auffallend weisslich, in Alkoiiol
retieulatus (die Varietäten « und rf). Auf den Höhen werden die kleinen
Formen, sei es, dass der Kalk hier spärlicher, sei es, dass das gleichniässig
feuchte Klima die Haut nicht zu Pigment- und Kalkbildung anregt, einfarbig
mäusegrau, laevisartig, einzelne mit gedunkeltem Kücken (Taf. 3. Fig. 6).
Was aber wichtiger, es tritt plötzlich unter Hunderten von hellen Individuen
an verschiedenen Orten auf einmal ein schwarzes auf, nicht als Steigerung
solcher kümmerlich grauen Familien, sondern als übergangsloser Melanismus
(Taf. 3. Fig. 7). Ich glaubte in den laevisartigen sowohl als in den schwarzen
besondere Arten vor mir zu haben und fahndete eifrigst danach; die Anatomie
ergab keine Abweichungen. Dieser plötzliche Farbenumschlag ist gewiss
interessant und erinnert an ähnliche insulare Dunkelung derselben Art auf
Sicilien und Creta (panonnifanvsj, nur dass hier, wenigstens auf Greta,
Uebergangsreihen von hellgraublau bis schwarz zu constatiren sind mit
besonders erhabenem Kielkamm am Hinterende, der den Azoreanern fehlt.
p]s unterliegt wohl keinem Zweifel, dass wir es mit einem Eiiifluss des
Inselklimas zu thun haben. — Das Vorkommen auf den Hergen ausserhalb
der Culturzone weist wohl auf die prähistorische P^xistenz hin. Freilicli
wissen wir, wie leicht die Schnecke sich verbreiten kann ; erst neuerdings hat
Philippi (LI) gezeigt, wie sie in Chile binnen dreiunddreissig Jahren um sicli
gegriffen hat; und es ist gewiss anzunelnuen, dass auf den Azoren
durch den Menschen gelegentlicher Nachschub mitgebracht ist. Gleichwohl
muss sie für indigen gelten; denn auch in Chile scheint sie sicli bis jetzt auf
Gärten und Felder zu beschränken.
In den Genitalien sind die Thiere, trotzdem es an jüngsten nicht
fehlte, ziemlich schwach entwickelt, durchweg wie jene Figur (LXI), die
Brock für nicht geschlechtsreif hielt (IX). Die grosse Zwitterdrüse ist hell-
grau )iis dunkel, die Eiweissdrüse klein, der Ovispermatoduct mit massiger
Manschette, die P^nddrüse des Penis klein und wenig zertheilt, nur einfach
gegabelt. Copula sah ich nicht, sie wird in der Nacht erfolgen. Das
Schälchen verschieden stark, doch immer nur massig verkalkt.
Madeira und Canaren. Morelet giebt an (XLIIl. S. 139), dass
diesen Inseln der (ififcsfis fehle. In der Senckenbergschen Sammlung stehen
echte rctiruhdus von Teneriffa, die ich früher erwähnte (LXMI).
T)'n Ndchi-'icliucckru der purtufjicsiscli-azorisrhcii Fauna etc. [y. 88) 28;')
Portiig'al. Unter den vcrscliiedeiien Liniaces, die Morelet aiittiilirt
(XLIII), betrachte icli drei als zu den Aekerschnecken gehörig, L. aßrestis,
nifkhis und Jomhyiroidrs, wobei es freilieh, wie wir seilen werden, nicht leicht
ist, die von ihm beschriebenen P'orinen aus den schwierig zu trennenden Arten
herauszufinden und sie alle richtig zu vertheilen. Ich habe versuclit, einiger-
niaassen die Arten unter Morelet's Namen unterzubringen. Wenn ich daher
in Folgendem vier oder selbst fünf portugiesische Ackerschnecken aus einander
halte, so thue ich es unter dem ausdrücklichen Vorbehalte, dass es nicht mehr
auszumachen ist, in wie weit sie sich mit den früheren Bezeichnungen decken.
Die austuhrliclien Besehreibungen , die Morelet vom agrestis giebt,
scheinen anzudeuten , dass er überhaupt keinen gefunden habe, die drei
^'arietäten „«) nifirr. ^j) chwrciis, y) rubescens, clypco immacuJuto reJ macHlato'%
sollen einfarbig und schlanker und der Schleim nicht milchig, sondern farblos
sein, a und ;:/ sollen gemein sein in Estremadura, Alemtejo und Algarve.
;' zwischen den Binsen an den Bachufern feuchter Ebenen. Ich habe dem
gegenüber nur den reticnlatus (höchstens gelegentlich sehr schwach gezeichnet
und dann, wiewohl hell, vielleicht auf die Var. ;- zu beziehen) gefunden mit
weissem Kalkschleim an folgenden Punkten, denen ich gleich die anderen, wo
das gemeine Thier \ermisst wurde, gegenüberstelle:
Kommt vor in: Lisboa, Fehlt in: Abrantes,
Cintra, „
Coimbra, Espinho,
Oporto (städtische Anlagen), Mattosinhos,
Braga. flerez.
Ueber Algarve habe ich leider keine Aufzeichiumgen, glaube aber, kein
Exemplar dort gesehen zu haben. Bei der Verbreitung fällt nun auf, dass
sämmtliche Fundorte stark besuchte Verkehrscentren sind, während die
Localitäten, wo die Schnecke fehlt, mehr abseits liegen. In der unmittelbaren
Umgebung des gebirgigen Gerez z. B. fing ich 45 Afir. lombricnides und keinen
agrestis. Besonders ault'allend ist der Mangel in Mattosinhos, fast vor den
Thoren von üporto, das in einem Garten die Schnecke beherbergte. Kurz,
ich komme zu dem gewiss überraschenden Schlüsse, dass die gemeine Acker-
schnecke keineswegs ursprünglich in Portugal heimisch, sondern erst in
verhältnissmässig neuer Zeit eingeschlep])t ist. Die einzige Thatsache, die
36*
284 Dr. Heini-ich Simroth. (p. 84)
mir Bedenken erregt, ist die Angabe meines Freundes Panlino d'Oliveira, dass
das Thier im Tliale von Coimbra iiäiitig sei nach den Uebersohwemmungen
des Mondego, der allerdings mit Ijestimmtlieit die Nacktsclinecken von der
Serra Estr^lla mit herunterbringt. Ja derselbe hat mir inzwischen ein Kbcem-
plar von (4uarda geschickt. Die Zunalime der Schnecke in der fruclitlraren
Mondegoaue, wo sie regelrecht haust, wenn auch spärlich, kaiin man ebenso
gut auf die feuchte Jahreszeit zurückführen. -^Bemerkt mag werden, dass
unter Frühjahrsexemplaren von Oporto einzelne auffallend grob gefleckte sich
befanden.
2. Agriolimax lombricoides Morelet.
Kryniekillus lombricoides Boiii'guignat (VIH.
Taf. 3. Fig. 8, 11—16. Taf..S, Karte I und Taf. 10, Karte V.
Morelet beschreibt seinen Lhnax lombricoides als ein kleines schlankes,
sehr lebhaftes Thier von Regenwurmfarbe mit schwarzen SpritzHecken auf
Mantel und Kücken. Der Mantel soll vorn mit concentrischen, hinten mit
queren Strichen versehen sein (XLIII, PI. III. Fig. 4), während ich nichts
besonderes bemerken konnte. Auf keinen Fall ist die Differenz der Streifungs-
richtungen so prägnant, wie Morelet zeichnet. Eine hellere, nur wenig ge-
sprenkelte Form soll in Mouchique, eine dunklere in den Bergen bei Braga
zu finden sein. Es handelt sich bei den verschiedenen Orten um zwei ganz
verschiedene Arten, ich nehme nur die nördlichen Schnecken als A. lombricoides
und erweitere sein Gebiet auf folgende Fundorte: Coimbra, Praya d'Espiuho,
Üporto, Mattosinhos, Gerez. Danach ist die Schnecke über die nördliche
Hälfte von Portugal verbreitet und überall gemein, am gemeinsten war sie im
Gebirge von Gerez, wo sie die einzige Ackerschnecke darstellt.
Der Schleim ist hell.
Anatomie: Ich gebe nur das Charakteristische, da das Uebrige mit dem
allgemeinen Bau übereinstimmt. Das Mesenterium hell, nur die Zwitterdrüse
goldbraun. Am Enddarm kein Blinddarm. Genitalien (Taf. 3. Fig. 15):
acinöse Zwitterdrüse, wenig geschlängelter Zwittergang, die Prostata breit,
stark blätterig. Der Penis hat eine wohl verzweigte Anhangsdrüse wie agrestis,
aber keinen Reizkörper; auch steht die Drüse gewöhnlich nicht am proximalen
p]nde, sondern vor einem kurzen Endblindsack, vor dem auch der Samenleiter
eintritt. Im Innern ist statt des Reizkörpers eine hohe, vielfach umgebogene
Die X(i(/itsiJ>nci/{i')i ilrr partuiiicshih-azorisclioi Tüikiki etc. (p. Sä) 285
1111(1 zusammengelegte kaniinaitige Falte vorliaiuleii, deren wechseliule liajivnmg
dem Penis einen sehr versehiedenen Umriss giebt (Fig. Kia und h), so dass
er bald nur stark gesehwolleii erscheint, bald auf der einen oder anderen
Seite mit weiter, mehr weniger ein- und abgeschnürter Tasche. Der Retractor,
der ein Stück unterhalb des Endes antasst, kommt vom vorderen Tlieile des
T^ungeiibodens. Ein secundärer, weniger typisch, kann weiter unten dazu
treten (Fig. lOa), er geht direct zur Haut. ^ Somit haben wir im lonihri-
co?V/cs eine jener Ackerschnecken, bei denen der Reizkörper durch eine Falte
vertreten ist. Bei denen mit Reizkörper, deren Haupt\'ertreter ae/yestis., kennen
wir \'orspieI und ("opula genau. Für die mit Falten fehlte uns das biologische
Verständniss. Der allgemeine Liebesfrühling, der gegen Ende (Jetober für die
niedere portugiesische Thierwelt gekommen zu sein schien (fast unter jedem
Stein im (^rase traf man Käfer in Copula), machte mir es leicht, die Lücke
auszufüllen. Beim ae/restis wissen wir, dass die Thiere ein langes Vorspiel
unterhalten, indem sie sich halbkreisförmig gegen einander legen, mit den oft
^geschwimgenen, oft angedrückten Reizkörpern sich gegenseitig den Rücken
betasten und dabei sich im Cirkel drehen, i)is plötzlich die Penes voll hervor-
schiessen, sich spiralig umwinden, ebenso wie die \'orderenden der Thiere,
und eine so stürmische Copula ausführen , dass das Auge den Vorgang nicht
genau zu unterscheiden vermag. (4anz anders Jomhrkoides. Vorspiel und
Copula vollziehen sich meist unter Steinen zu jeder Tageszeit: durch vor-
sichtiges Aufdecken lassen sich die Thiere nicht stören. Sie liegen ebenso
im Halbkreise gegen einander, aber statt des Reizkörpers tritt ein gTosser
dreieckiger flacher Lappen aus der Geschlechtsöffnung, an dem durch eine
schräge Eintiefung ein vorderes helleres Dreieck undeutlich abgegrenzt wird.
Mit diesem Lappen halten sie sich unter festem Drucke gegenseitig den Rücken,
von Zeit zu Zeit ebenfalls kreisend (Taf. 3. Fig. 1 1). Ich fand ein Paar bei Uporto
in dieser Lage um 2 Uhr 15 Minuten, es drehte sich langsam bis 2 ühr
40 Minuten. Bis 3 Uhr lagen die Thiere ruhig, dann wieder eine volle Kreis-
tour, die 2,5 Minuten dauerte, dann wieder Ruhe bis 3 Uhr 8 Minuten, wieder
langsames Drehen, 3 Uhr 15 Minuten wieder Ruhe. Weiter hatte ich nicht
Zeit, das P^nde abzuwarten, so wenig ich den Anfang gesehen hatte. Während
der ganzen Stunde blieben die Reizlappen fest dem Partner aufgedrückt und
regten ihn so an; ja man sieht das weisse Sperma bereits am (Trunde durch-
286 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 86)
sclit'iiieii. Tliicre, die ich aus solcher Lage schnell in Alkohol warf, retrahirten
die Lai)pen verschieden stark, entweder blieb blos eine rundliche Kelle
ausserhalb (Fig. 13). wie ich sie ilhnlich früher vom Afir. herytensis abbildete
(LXl), oder — mit allen Zwischenstufen — eine grosse eingebogene Falte
(Fig. 14), deren concave Fläche auf den Kücken des Ciegners passt. An der
Spitze dieser Fläche (Fig. H bei a) sieht man eine scharf uinschriebene Stelle
von etwas veränderter dichterer P^pithelbeschaifenheit. Ich stehe nicht an,
einen besonderen KeizHeck in ihr zu erblicken. Die Copula zeichnete ich
Üüchtig von einem anderen Paare (Fig. 12). Hierbei sind die Reizlappen
eingezogen (während bei af/rcstis die Reizkörper gerade in die Luft starren),
es sind nur zwei kleinere weissliche Blasen sichtbar, die mit den Oetfnungen
fest an einander haften. Die Oettnungen müssen den Blasenstielen entsprechen,
bis ins Einzelne möchte ich die Blasen ohne reichliches Material gerade dieses
»Stadiums nicht auf Kutlientheile beziehen. Die Copula dauerte lange, ich habe
ihr Ende nicht verfolgen können.
Die grosse Diiferenz zwischen dem Begattungsvorgange bei Aqr. Inm- ,
bricoides und agrestis weist so recht darauf hin, wie viel darauf ankommt, dass
man aus den nach den zufälligen (Jonti'actionszuständen wechselnden Penis-
formen das Wesentliche abstrahiren lerne. Denn man hat dann ein
dassiticatorisches Merkmal, mit dem sich ganz autfallende Unterschiede im
Benehmen der Arten \erbinden, ganz andere jedenfalls, als mit einem noch
dazu unbestimmt variirenden Zahnspitzchen mehr oder weniger, daher die
Bedeutung der genauen Kenntniss der (lenitalcndwege gerade für die Acker-
schnecken hier nochmals betont sei.
Noch sei endlich Ijemerkt, dass ich trotz genauen Suchens keine jüngeren
Stadien fand als etwa halbwüchsige, in den (4enitalien bereits entwickelte
Tliiere, eine Tliatsache, die auf bestimmte Abhängigkeit von der Jahreszeit
und wahrscheinlich einjährige I^ebensdauer hinweist.
3. Agriolimax immaculatus n. sp.
Taf. ö, Fig. !l, 10, 17, l!i. Taf. s. Karte I iukI Tat'. 10. Karte V.
Der neue Name gilt für eine Schnecke, die ich bei der Beobachtung
im Freien mit dem /o»»/>)7Vo/r/rs verwechselte, gerade, wie es Morelet ergangen
7A\ sein scheint. Auch sie hat Regenwurmfarbe, oft hell rüthlich-grau (Taf. 3.
I)k' Xdckfsili necken (Irr /)i)riiifiiesi>tch-(t.torifi(hc)i Faiinn lii; (p. SV) 2S7
Fig. 9); (loch wird sie dunkler und dunkler bis scliwarzl traun (Fij«-. 10). Aueli
sie ist schlank und hat farblosen Hchleira, entbehrt aber stets der S|)ritztiecken.
Hei den dunkelsten ist die Unterscheidung; am schwersten, denn hier hiiut't
sich das Pigment auf den unteren Seitenrunzeln, ottenbar in Abhiin<i'ip;keit vom
Blute, ja eine andere Unklarheit entsteht dadurch, dass es sich cntlaii«!,' dem
Seitensims ein wenig scheidet, aus gleichem (irunde, daher eine Art von
Hückenstammbinde entsteht, die jedenfalls mit der Stammbinde nichts zu thun
hat und wahrscheinlich den Jungen fehlt, ich traf nur Krwachsene, zum Tlieil
etwas grosser als Jonibricoides.
In der Anatomie sind die Abweichungen vom Idiubricoide.'i sehr
gering, aber constant. Der I'enis (Taf. 3, Fig. 17a und b) hat dieselbe
Enddriise, aber weder einen Fndblindsack, noch ist die Faltenbildung gleich
stark. Die Falte ist beträchtlich kleiner, und die Figuren stellen bereits das
höchste Maass vorkommender Ausladungen dar. Am Knddarm fehlt der
Blindsack, wohl aber findet sich eine Andeutung (Fig. 19), welche zeigt, dass
sich ein solcher leicht abtrennen könnte. Bei den Arten, welche ihn isolirt
haben, wie ctßrestis, beriftensis etc., nimmt die Zwitterdrüse gerade den Winkel
zwischen End- und Blinddarm ein. und die verschiedene Richtung des letzteren,
bald schräg nach hinten, bald nach vorn umgewendet, scheint vom Entwickelungs-
zustand der Geschlechtsdrüse abzuhängen. Ich halte es auch für sicher, dass
bei Arten, welche den Blinddarm wirklich losgelöst haben, er ausnahmslos
losgelöst ist, während andererseits Vorkommnisse, wie hier beim iinmacKlafiis
oder ebenso beim viddiis (s. u.) Uebergänge andeuten, die das Merkmal für
eine scharfe Gru|)pirung der Ackerschnecken in zwei Subgenera hinfällig
machen.
Die geringen Differenzen könnten den inimw uJatm als eine einfache
Varietät des Jombricoides erscheinen lassen, und zweifelsohne sind beide sehr
nahe verwandt, ja man könnte daran denken, den Fleckenmangel auf äussere
Ursachen zurückzuführen. In der That, man trifft beide Formen nie unter
einander, und vom (minaiidatm scheinen die Farbennuancen sich genau nacii
Familie oder Aufenthalt zu sondern, wie ich denn bei Uintra an einer flauer
ein Paar rothgraue, an einem Pilze im Walde nicht weit davon zwei schwärz-
liche antraf. Dennoch halte ich den gleichzeitigen Fleckenmangel und die
Unterschiede des Penis, die z. B. eine Kreuzung beider P"'ormen unwahrschein-
^88 Dr. Heinrich «imrotli. (p. SS)
Hell niaclieii, für ausreiclieiKl. um den imimunhttus als eine in ihrem g'egen-
Avärtigen Formenkreise constante .Sehnecke, d. h. als besondere Art erkennen
zu lassen.
Die \'erbreitun<>' deckt sich so ziemlich mit der des lomhricoidcs, nur
dass er auch in Cintra auftritt, in (lerez aber fehlt, beides mit ziemlicher
Sicherheit, ^'ielleicht sind \om a(/>rsfis Morel et's Var. -i. r/riseonifescens und
y. rioJacco-iiiffricavs hierher zu zählen.
Agriolimax sardus Simroth.
Tat". 10. Karte V.
Auffallender Weise sehliesst sich an den lomhivoides diese Art (LXVl)
von Sardinien und Corsica an, die ich nach Freiherr von Maltzan's Aus-
beute aufstellte. Die Unterschiede liegen eigentlich im Inneren nur in der
schwächeren Fenisdriise, im Aeusseren im Mangel des Koth und in den
meisten Fällen der Spritzfleckung. Die Schnecken waren „hellgelbgrau, oben
dunkler angeflogen, einer mit dunkleren Spritzflecken'". In keinem Falle
waren die feinen . dichten Fleckchen des hmhrkoides vorhanden. Die
Difl'erenzen sind äusserst gering, die Schnecken gehören wenigstens so eng
zusammen, als hmhrkokles und immaculatm.
4. Agriolimax Drymonius Bourguignat. i)
Tat. in. Karte V.
\n demselben Drte (LXM) konnte ich die Anatomie dieser Schnecke
von Madeira aus der Senckenbergschen Sammlung geben. Das Thier hat
einen rothgrauen (irundton mit schwarzen Spritzflecken, die sich auf dem
Rücken zur Keticulatus-Zeichnung des agrestis schliessen: der Mantel ist
etwas heller. Innerlich ein Blinddarm, aber im Penis statt des Keizkürpers
nur Falten.
'^ Aniuerkuiig Bourguignat ^^chveibt ixeiWth. Milax dnjmoniiu. meint also möglicher
Weise die Amalia von Madeira, was freilich nicht mehr auszumachen ist. Es müsste also
wohl ein neuer Käme für die Ackerschnecke aufgestellt werden. Da aber eine besondere
Amalia auf Madeira nicht zu existireu scheint, so ist wohl das Einfachste, die häufige Con-
fusiou von Amalia und Agriolimax sich zu Nutze zu maclien und den dr>imo»im auf eine
Ackersclinecke zu beziehen..
Die X(i</,fs(lnic(kr)/ (Irr ji(t)ii(tiicsiscJi-a.-(ir/scl/ci/ /-'(iHitd eh . (p. SJ)') -SD
5. Agriolimax nitidus Morelet.
Tat'.;!. Imu", IS. Tat. s. Kaitu I mul Tat'. Id. Karte V.
Die (liiiiii liewacliscne (üiister- und Ki-ieahaide scliioii Itei einer trüben
Wandeninii' \(iii ,\brantes naeh Alvega (20 km) auf den Öden, nach dem Tejo
abfallenden Tertiärbildungen aller 8elnieckeii bar zu sein, einige Heerden
schwarzen oder rÖtliliehen Horsteii\ iehes wühlten hie und da den ]5oden auf.
um die sehr zerstreuten (ieliiifte gediehen magere Oeiptlanzungen. Da
taueliteii unerwartet zwiselieii s|i;lrlielien ( iraslialmen , wo einige lünsen einen
länger andauernden, Jetzt vertrockneten llegentümpel andeuteten, glänzend tief
schwarze Amalien auf, ziendich häutig, so dass ich bald SO Stück zusamineii
hatte und noch mehr hätte sammeln können. Bei genauerer Priifiuig erst tiel
es auf, dass sich unter den kleineren ein Agriolimax verbarg, ganz genau von
demselben tief glänzenden Schwarz, ohne eingehendste Untersuchung nur an
dem mangelnden oder wenigstens ganz auf das Hinterende beschränkten
Kückenkiel kenntlich. Auf zehn Amalien etwa mochte eine Ackersclmecke
kommen: beide waren gleichmässig über die Ilaide zerstreut in der Nähe der
feuchten Stellen, Färbungsausnahmen gab es bei beiden nicht, mu- die Mittel-
sohle war hell. Die yXckerschnecken waren alle von gleicher (Trcisse, etwa
halb so lang, als die grösseren Am. ciafiatcs, \,> bis 1,8 cm in Alkohol (in
diesem seitlich ein wenig abgeblasst und nicht entfernt mehr das frische
Aussehen verrathend).
Ich \ernuithe, dass in dem kleinen l'hiere Morelet 's Lima.r riitiihi^
vorliegt, von dem er keine yXbbildung gegeben hat. Auch würde sie kaum
etwas helfen können. Mit der lateinischen Diagnose: „Ij. aterrimus: clypeo
laevi, gibboso: corpore cylindraceo, subrugoso; cavitate branchiali subpostica",
ist nicht viel anzufangen: auch die Angabe, dass die Schnecke ungefähr die
Grösse der Amalia (lagates habe, spricht nicht sehr für die Identität: und ich
würde annehmen, dass Morelet die (/af/atcs selbst mit seinem L. nitidus
gemeint habe, wenn er nicht ausdrücklich erklärte, dass deren Kückenkiel und
Mantelrinne fehle. So bleibt mir nur übrig, anzimehmen, dass Morelet
unsere Schnecke gehabt habe. Er giebt sie von Lislioa und Beja im
Alemtejo an. Bei Lissabon wäre es nöthig gewesen, genauer zu unter-
scheiden. Hier tindet sich die ^1*». (/(ifiafes, und zwar auch gelegentlich in
recht .schwarzen Exemplaren, andererseits beginnen hier die gleichen tertiären
Nova Atta LVI. Nr, 2. 37
290 l>r. Heinrich Simroth. (p. 90)
Süsswasserbildungen, uiul unmittelbar gegenüber bei Cazilhas aurh die sandige
Kiefernhaide. Beja hat zwar Dioritboden, aber seitdem in den langwierigen
Maiuenkriegen die fruchtbaren C4etreidefiiiren des Aleratejo verwüstet wurden,
die gleiche Steppenlandschaft.
Anatomisch schliesst sich die Schnecke in Bezug auf die Verdamuigs-
organe genau dem lomhrtcoides an, der Enddarm hat keinen Blindsack, al)er
die Andeutung künftiger Lostrennung. Der Penis (Taf. 3. Fig. 18a und b)
mit kurzem Kndblindsack und einer wenig verzweigten Drüse, im Innern aber
mit langem Heizkörper, dessen Lage Fig. 18b verdeutlicht.
6. Agriolimax (Krynickillus) Brondelianus Bourguignat.
Taf. 10. Karte V.
Sehr interessant ist es, dass der südportugiesischen pechschwarzen
Steiipenackerschnecke eine ähnliche aus Nordafrika, und so viel wir wissen,
nur von dort gegenübersteht. Denn der algerische Agr. BrondeJianns (IL
unterscheidet sich, soweit ohne Anatomie etwas auszumachen ist, nur durch
die etwas hellere Sohle, sonst fällt auch er durch die Schwärze auf — Dass
die Schnecke unter unsere Gattung gehört, wird durch Bourguignat's Be-
zeichnung als Krynickillus Kaleniczenko sichergestellt, denn er \ ersteht darunter
nur die mediterranen Ackerschnecken. Der Name ist nicht haltbar, theils
weil diese keinen systematischen Begriff ausfüllen, theils weil andere Autoren
gelegentlich Anialien mit darunter vei'standen haben und wie es scheint,
Kaleniczenko selbst. Ich lasse ihn, so gut wie die meist mit Hecht
vernachlässigte Gray 'sehe Genusbezeichnung Malino, bei Seite.
Bourguignat stellt noch eine zweite Ackerschnecke für Algier auf,
den sKhsaxmms ; da mir diese Art ein Limax zu sein scheint (s. u.), so liliebe
für Nordafrika hauptsächlich diese schwarze Art, was gewiss für die Flrklärung
des südportugiesischen Afir. iiitidits von Belang ist.
7. Agriolimax Maltzani Srth.
Liina.r lambricuides Muri'lft c.\ parte.
Bei Monchique ling icli einige graue Ackerschnecken : in dem Glauben
aber, dass die eigentlichen portugiesischen Agrioliraaces alle einer Art an-
gehörten, nahm ich sie lebend mit, um durch Zuchtversuche wo möglich die
/>/V X(tc/,ischi/ec/,-ri/ ih-r portiiiiicsiscIi-azoriKcht')! Jüihiki etc. ip. •.)!) 291
L'i^acliL'ii der riiirarbiini>- zu LTgTÜiulen. Ik'i laiififiii Stoiipeiiiitt, Kiseiilialm-
fahrt und besclilfuiiigtetn Abschied von Lissabon sind sie leider zu <irunde
gegangen, (iliieklielier Weise tlillen Freiherrn von Maltzan's frühere Fluide
die Lücke aus (s. LXl). Die Schnecke ist niittelgran oder grauroth mit
spärlichen iSpritztliiclien und etwas hervortretendem Kielkamm am Schwanzende.
Morel et hat sie, wie angeführt, bereits gefunden und richtig gekennzeichnet,
aber zum nordportugiesischen lomhricoides gestellt. Sie hat zwar denselben
Darm ohne Blindsack, aber im Penis ist derselbe lange Heizkörper, wie beim
nitidus. Auch hat er eine kaum verzweigte Enddriise. Nur der Penisblind-
sack, auf den ich allerdings bei der damaligen Heschreibung noch nicht
achten gelernt hatte, scheint zu fehlen.
Der A;ir. Maltzani ist aber nicht auf Monchique beschränkt, sondern
tritt an der Südküste weiterhin auf, ziun Mindesten bei Gibraltar, von wo ihn
Hesse als Anriolima.r p(t)ion)i/t(t)U(s var. J'(i>iso)//jiii beschrieben hat (XXVJl).
Der Autor selbst fand nach brieflicher Mittlieiliuig die Identität mit den von
mir abgebildeten heraus.
Somit bilden der Af/r. nitidus und Miützcnii eine südliche (Truppe, die
im Tejo ihre Nordgrenze tindet. Der M(dtza)ii ist die hellere Küsten- und
Gebirgs-, der nitidus die schwarze Haideform, eine in Bezug auf die Färbung
auffallende Thatsache, tla doch beim ((f/rrstis der Melanismus gerade durch
das Seeklima bedingt wird.
Die Gattung Amalia Heyiieinaiin.
Mantelrinne. Darm wie bei Afiriolima.r. ohne Blinddarm, stärker auf-
gewunden. Niere kniefijrmig geknickt. Fussdrüse frei. Genitalien nut
Patroneustrecke und accessorischen Drüsen am Atrium oder Oviduct.
Amalia gagates Drap.
Milax ntraiiis Mamille XI.I'. — Litmix iKin-stix Mdii'let ex parte.
Tat'. 3. Fig. 2—4. 'J'af. S. Karte I iiml 'l'af. 10. Karte VI.
Kücken bis zum Mantel gekielt. Im Atrium ein gekriunmter, auf der
concaven Seite mit lleizpapillen ausgestatteter Keizkiirper. (Crosse acces-
sori-sche Drüse mit vielen Ausführgängen einerseits links am Atrium. Hell-
grau bis schwarz, selten gelblich oder röthlich.
37*
292 Dr. Heinrich Siinrotli. (p. '.12)
Azoren. Mordet "iebt sie tür den ganzen Archipel an mit vier
Varietäten „«) aterrimus. ^i) plumbcus vel griseo-uifjt'r, y) fiduits n-l nifjricans,
carina secante. S) nifßer vel (jriseo-ritfrscrns, carhm nhtnsa. — Ich fand sie auf
S. Maria nahe dem Hafen, auf S. 3Iiguel in Ponta Delgada, .Sete C'idades und
am Pico do Carvao. J.etztere A'orkomnuiisse scheir.en mir die prähistorische
Existenz zu beweisen. Die Thiere waren ziemlich klein, höchstens 2 cm in
Alkohiil. in mittleren Farlienlagen. ohne Besonderheiten. 8r. (Jhaves ver-
sicherte mir, dass sie viel grösser würden, v^ie hielten sich bei Tage unter
Steinen versteckt.
Portugal. Nach Hidalgo (XXXn') kommt sie auf der iberischen
Halbinsel vor — wie zn erwarten; nach den Exemplaren des (TÖttinger Museums,
die Herr Professor Ehlers heimbrachte, ist sie verbreitet und gemein; schwer
verständlich ist es, dass sie Morel et nicht besonders auftiel, denn sie ist fast
durchweg die gemeinste Nacktschnecke, die ich zu Hunderten traf. Sollten
im Frühjahr bloss junge da sein? Der Umstand, dass ich im Herbst alle
Grössen von 0,45 bis 4,4 Alkohollänge und in Praga auch Eier sammelte,
spricht nicht für eine Beschränkung der Brunstzeit. So hat wohl Morel et
die Schnecke unter seinen Limax aqrestis einbezogen (wie ich sie auch im
Lissaboner Museum bezeichnet fand). Die Art fallt noch besonders dadurch
auf, dass sie diejenige Schnecke ist, die am "wenigsten sich um die Tageszeit
kümmert und bei bedecktem Himmel den ganzen Tag über umherkriecht.
Im Kriechen ist sie viel lebliafter als unsere marg'mata, überhiuipt \iel schlanker
und schlüpfriger, der Schleim farblos und flüssig, nicht flrnissartig zäh, die Haut
eher durchscheinend als dicht. Nur bei den blassen sieht man zu den Seiten
des Kückenkieles in den Feldern zwischen den Furchen entlang unregelmässig
einen dichteren Stoff eingelagert, welcher die Transparenz niunnt; ein Finger-
zeig, glaube ich, wie wii- etwa unsere numi'matu und Verwandte abzuleiten
haben. Meine Fundorte sind folgende: Braga, Anlagen; üporto und Matto-
sinhos ; Coimbra; Cintra, wo das Thier liäuflg ist, aber nur bis zur Wald-
grenze emporsteigt: Abrantes: Haide zwischen Abrantes und Alvega; l^ssabon,
Oärten, Anlagen und Umgebung, Alcantara und Alfeite; S. Martinho und
andere zerstreute (_)rte in der Cistussteppe des südlichen Alemtejo; verschiedene
Haltepuidvte in der Nähe der Küste von Algarve während der Fahrt von
Tavira nach Portimao.
Die Xarl.ischiH'cl^rn der porfiif/iesliii li-azarisdien Founa etc. (|). 93) IS^'i
Man verniisst unter den Stationen das Gebirge von r4erez und
Monchique: und wie man bei Cintra siebt, vermeidet die A. (idfiatcs das
Hetreteu der Laub- und noch mehr der höher stehenden Xadelhülzer, sie ist
eine Flachland-, Hüj^el- und Küsten-, keineswegs alier eine (4ebirgs- und
Waldschnecke, im directen (Tcgensatze etwa zu unserer A. nianiiudfa. Nur
von CTuarda sandte Sr. Oliveira ein ganz junges Exemplar, das aber
gleich eine Varietät darstellt.
Die Färbung traf ich liei den Erwachsenen, die oft in Alkohol den
lieizkürper herausstreckten, in allen Zwischenstufen von Weissgelb bis Schwarz,
selbst mit gedunkelter Mittelsolile. Ein ganz helles Thier in Algarve, annähernd
so \on Lissabon (Taf. 8. Fig. 3); sonst herrschte Gran und (4rauschwarz vor,
meist unten mit abgeblassten Seiten. Die dunkel schwarzgrauen präxaliren
überhaupt, so bei Mattosinhos, Braga, Cintra, Coimbra: gelegentlich sind sie
nach Localitäteu dicht bei einander wechselnd, z. B. im Jardim iMitanico von
Lissabon dunkel, am Exercierpiatze nach Alcantara zu mittelgrau, in einem
(Tarteu von Alcantara dagegen bald hell, bald mittelgran, bald dunkel. Durch-
weg aber sind die jungen heller, die etwas älteren gegen den Kiel dunkel,
unten hell, oft in scharfem Absatz, so dass die Dunkelung mit dem Alter
zunimmt. Eine Ausnahme hiervon machen allein die oben erwähnten Thiere
aus der Haide von Abrantes. Alle 77 Exemplare von !,:> bis 3,^ cm Alkohol-
lange sind schwarz, auch mit olivengrauer Mittelsolile, nur unter der Kapuze
weisslich. Einige nur sind ein wenig dunkelgrau aufgehellt, aber nur unter
den grössten, während gerade die kleinsten am intensivsten geschwärzt sind
und die .Aufhellung aus einer Dehnung des Pigmentes beim W'achsthum sich
erklärt. Hier ist eine noch unerklärliche Einwirkung der Localität ganz un-
verkennbar, zumal sie auf die /Vckerschnecke ( A. nitidus) ebenso gewirkt hat,
und andere Schnecken, nackte wenigstens, nicht vorkommen. — Eine zweite
Ausnahme bildet das junge Thier von Guarda, das dunkelschwärzlich, aber
durch einen hellen Rückenkiel gekennzeichnet ist.
Unter den Thieren von Cintra fand sich eine sehr merkwürdige tera-
tologische Bildung (Taf. 3. Fig. 4). Das Schwanzende des Kückens war näm-
lich nicht mit der Sohle verwachsen, sondern stand frei liei-aus, wie die
Spitze einer Cigarre. Die normale Kunzelung schloss künstliche Trennung,
wie sie in südlichen Ländern durch Eidechsenbisse oft vorkonmit und mir
294 Dr. Heiiirifli Sinirotli. (p. 94)
Jim Af/r. (((fn'><tis von Creta und Portugal entgeg-entrat, aus. Wie Missgeburten
so oft besonders instrnctix sind, so sclieint die vorliegende für die Herleitung
des Nacktsebneckenkörpers von dem beschälter selir lelirreicb. Bei beschälten
lichtet sich die Axe des Intestinalsackes schräg nach oben ^t^gi;n den Mantel,
in den es hineinwächst: bei Nacktschnecken wird diese Axe aus der schriig
aufgerichteten Lage in die horizontale nach hinten herabgedrückt (LXIl), bei
unserem Exemplar ist diese Lageveränderung unvollständig geblieben.
Die Eier der Am. fiafiates gleichen ganz denen der iiiaffiiiiafa. sie sind
oval, kalkig weiss, an einem Pole geknöpft.
Noch interessirte mich die Ernährung. Es gilt bekainitlich für sehr
schwer, Amalien in der (Gefangenschaft zur Annahme von Futter zu bewegen.
Ich habe die Beobachtungen zusammengestellt, wonach die verschiedenen
y\malienarten auf bestimmte Helices angewiesen zu sein scheinen (LXI).
(4anz anders die (jafiates. die ich meist an zarteren Kräutern, Ruine x und
dergleichen, fressen sah, ausserdem aber an einer halbwüchsigen Hdi.r Jactra,
an einer todten Heuschrecke, der sie 'ein Loch in den Hinterleib geschabt
hatte, um zum Inneren zu gelangen , selbst an Schafdünger. Auf einem
Schutthaufen hielt sie sich mit \'orlielje unter Tapetenresten, sei es um des
Papiers, sei es um des Leimes willen. Kurz, sie ist omnivor und sucht die ge-
wöhnliche Ptlanzenkost nur gelegentlich durch Fleischnahrung zu unterbrechen.')
Die \'erändernngen der Kost, zusaujuien mit grösserer Lebhaftigkeit
des Betragens, die sie weniger an einem Punkte fesselt, als unsere maifj/i/afa
li Aimiei'kuiig. Jene früheren Angaben, die sich auf die Zusammenstellung directer
Beobachtungen stützten, wo lediglich einzelne Helixavten verzehrt, alles Uebrige aber zurück-
gewiesen ^v^lrde, suchte ich durch L'ntersuchungen yerschiedenen Mageninhalts zu erweitern.
Schon diese Resultate zeigen, dass auch von anderen Arten gelegentlich grüne, noch mehr
vermodernde Pflanzentheile, ja, wie es scheint , ganz unmittelbar der Humusboden des Waldes
eingenommen wird. Es fand sich nämlich im Magen Folgendes:
marginafa Drap. (Sachsen): dicker brauner Chymus ohne Ptianzentheile,
cnriiKifd liisso (Florenz); wenig Inhalt, wie es scheint ;ininialisch , doch mit Ue-
stiramtheit auch etwas PÜanzengewebe,
carhmta (Canea) : rein pflanzlich, namentlich Stengel und derbe Bastfasern,
gria-ilin Leydig (Tübingen): Moderpflanzen, die Zellen schwarz gefüllt, auch Spiral-
gefässe.
graclli>: Leydig (Budapest): dunkler Detritus, knirschend mit Stückchen von kohlen-
saurem Kalk, der nidit als Rest eiens Schneckenhauses erscheint, sondern vom Boden auf-
genommen sein wird.
Dir .\ar/,fscli)iccl,-i')i der partiu/irsiscli-d^orisrlirii Fax na etc. (p. \)'i) 295
M'liciiit das HiUiptmittel <ieworck'ii zu sein, das der Sclineeke eine selir <>r()sse
Verbreitung- geg-eben hat; sie ist, einmal iiaeli treuideni Lande versetzt, sotbrt
im Stande, sich häuslich einzurichten, l'nd so hat sie sich bis jetzt folgendes
enorme drebiet erobert:
Im Mittelmeergebiet: Aegvpten, Italien, Sicilien, Sardinien, lialearen,
Algier, Marocco.
In ^litteleuropa : Frankreich, Belgien, Holland, (irossbritannien.
Weiter im Süden und Westen: Madeira, Capverden (V), 8. Helena,
Asceusion (?) i), Süd-Afrika, ,Iuan Fernandes, Brasilien, Bermudas, Californien.
F]s fehlen allein noch die ('anaren. liier tritt ein interessantes Stück
ein aus dem P^rankfurter Museum, das ieh abbilde (von Canaria. Tat'. 3.
Fig. 2). Es ist oben schwarz angelaufen, unten aber auffallend roth.
Das Roth ist nicht mir kurzweg als durch südliche Wärme erzeugt anzusehen,
sondern es bringt \or allen Dingen die canarische Form aufs Engste mit dem
algerischen L/niax Raijmoiulimuis Bourguignat zusammen, der genau so gefärbt
ist, und ebenfalls nur eine Varietät der Am. (jaf/atrs darstellt. Diese Farben-
varietät ist bisher nur \on den beiden angegebenen Localitäten bekannt.-)
Man wird daraus folgern dürfen, dass die Einwanderung auf den ( "anaren
eine alte, selbstständige gewesen und nicht erst durch den Menschen vermittelt
worden ist. — Ueberall bleibt die f/af/ates Küstenschnecke. Das Auftreten
bei Stuttgart allein liegt w^eiter im Binnenlande, and es wird abzuwarten sein,
ob es zur detinitiven Einbürgerung und Ausbreitung tlihrt. (Auffallend genug
gracilis ( Siebenbürgen i : Inhalt reicli an vegetabiliscbera Gewebe. Blattepiderm etc.
llnhici Srth. (Krain): der Chymus Hess nichts melir von Pflanzen erkennen, doch
war der Alkohol grün gefärbt durch Chlorophyll, ebenso wie bei carmata von Athen und
Sitia, bei einer gracilis-budapestensis , gerade so wie bei der dalmatischen Am. Eenleaii.ri, die
nach Herrn Clessin's Bemerkung Pflanzen-(Moos-)fresser ist.
'; Anmerkung. Die Capverden sind nicht auf die Arton untersuclit, nur auf das
Sinkonimen von Limax überhaupt (XXX) ; es war wohl sicher Am. gagates. Vom
L. Auemionis habe ich die Originalabbildung (XXIII) verglichen und gewinne mit Heyne-
mann die Ueberzeugung, dass es unsere gagntex sei.
^) Bourguignat (II) zählt unter der canarischen Fauna Milax polyplyelus ^ Limau-
carcndfa d'Alc. d'Orbigny auf; mau hat daraus wohl entweder die gemeine Amalia gagatex
zu machen oder ihn auf den liaymondianuf! üu beziehen, den freilich Bourguignat ak
einen Limnx betrachtet, wogegen ich ziemlich entschiedene Einsprache erlieben muss, nach
der Figur und Beschreibung.
296 Dr. Heinrich Simroth. (p. 96)
ist es, dass dieser Fundort mit dem der l'lfr/iut hriTis zusammenfällt, die
auch ein transalpines Gebiet bewohnt (s. o.i. Den Verbreitnngswcg- halte
ich für den durch die Reihenfolge der Länder angegebenen, also von Osten
her, und nicht umgekehrt (s.u.). Dagegen niuss ieli lleynemann l)eistiinineii,
wenn er auch den Llmii.r Soivcrbiii zur Aw. r/aiiafrs rechnet und nicht
zur Am. carinata , wie ich es wollte (LXl). Ich werde zu der anatomischen
Begründung geführt, weil ich eine englische Schnecke unter der Bezeichnung
L. Sowerhi/i von kundiger Hand erhielt. Sie gehörte mehr ziu- citrii/dtn.
Jetzt habe ich ein Kxeniplar ans dem Berliner Museum prüfen dürfen, das
mit der Uriginalabbildung (XMI) in dem eigenthümlich rothen Uückenhaucli,
der Fleckeulosigkeit etc. vollkommen übereinstimmt, es ist ein i/af/ctfes (leider
fehlte die Fundortsangalie). Diese Identiticirung des Liniax Soirohiii schafft
leider sogleich eine neue Unklarheit. Die Art wird von Spanien angegeben.
Hidalgo aber bezieht sie auf Am. margiuatu (XXXH); dadurch wird die
Verbreitung der letzteren Schnecke auf der iberischen Halbinsel zum
Mindesten fraglicii.
Betreffs der algerischen Formen kann ich einige weitere Aufklärungen
geben. Exemplare, die Kobelt früher von dort mitbrachte, waren sehr
robust und etwas schwarz und weiss gesprenkelt, eine Besonderheit, welche
von Bourguignat, der vermuthlich eine neue Art daraus gemacht hätte,
nicht beschrieben wird. Herrn Pollonera danke ich sodann ein Exemplar
des algerischen MiJax eremiophiliis Bourguignat (VH), nach der Anatomie
eine zweifellose f/af/ates. Das lliier ist hell ockergrau, ganz schwach
mit noch helleren Flecken angehaucht und darin der obigen Form ähnehul.
Bemerkenswerth aber bleibt es, dass die gleiche Form nur in Algarve
auftrat, und eine etwas grau angeflogene noch bei Lissabon (Taf. 3. Fig. o),
wiederum ein paralleler Zug. Endlich muss ich den algerischen Milax
scaptohiiis Bourg. (VH) für eine junge Am. ffaf/ates erklären, wahrscheinlich
eine (Tcbirgsförm : sie gleicht aufs Haar jener Jugendform, die ich oben
von Gnarda beschrieb; schliesslich gehört hierher noch das Stück von Marocco,
in welchem Hesse eine neue Art vernuithet (XXVHj.i)
1) AnmerkuDg. Deu' Fhosjihora.r »octilncuis tou deu Canaren kann ich so wenig auf-
nehmen, wie Andere vor mir. Die Beschreibung und Entdeckungsgeschichte zeigen , dass mau
auch die Hoffnung, ihn einst zu identifioiren, aufgeben muss.
Div i\a<ldsclnicil;e}i der iKiilHiiicsisch-ti.tuyisclicii /''(uiiki etc. (p. '.I7l -WJ
Hnkuiift der Liinachlen.
1 1 rviieiinni II liat in seiiii-r Arbeit über die ii;ickteii l.iiii(l|iiibii(iii;iteii
(XXX) die vortreiflieliste P)iisis, für die iie(i<iTai)hisciie Verlireiriiiiii- j2,-eovbeii.
Es dürfte au der Zeit sein, auf (iruiid seiner alloeuieinen Zusaunneiistelbiiifieu
luuimelir eine eino-elieiulere Darsteliunti,' unserer (Tattung-en /u versiielieii. Die
Beseliränkun«!,' auf das kleinere (iebiet erlaubt mehr Kritik. Aus der Sielituiiji-
können Sehlüsse auf den rrs|iruii^' abgeleitet werden.
Vor der Hand halte ieli es für \lillig verfrüht, den Arten andere als
anatomische Merkmale zu (huiide zu legen. Ks ist zweifellos, dass die
l^ildung neuer Species unter den IJniaeiden theils durch Isolirung auf (iebirgen
oder Inseln oder durch Abgrenzung vermittelst Wüsten, Steppen oder
Haiden in der gegenwärtigen Kpoche stark im Fluss ist. Die gi-osse
Summe oft' auffallendster Farbeiwiiiferenzen, die sich zum Theil localisireii.
namentlich bei Limai. die ähnlich beschränkten Haut- und Farbenversehieden-
heiteii bei Afp-io/inia.r und die oft kaum zu trennenden reichen örtlichen
Nuancirungen der Anialien zeigen es. Aber trotz aller .Mühe, welclie die
Systematik auf die Auseiuanderhaltung und Spaltung verwandt hat, ist es
kaum in einem einzigen Falle gelungen, den Beweis zu erbringen, dass eine
Farben- oder Formabänderung so beständig sei. dass sie nicht unter veränderten
Umständen in die Stammart zurück- oder in eine andere ^'arietät umschlüge,
dass sie die Kreuzung mit anderen ^'arietäten vermeide, dass nicht unter
ähnlichen Umständen aus der Stammart ähnliche Varietäten erzeugt werden
könnten; kurz, die verschiedenen Abweichungen erscheinen als ein Product
von Klima, Aufenthalt und Ernährung, ein Product, das jederzeit, wie es
scheint, wieder entstehen kann. Umgekehrt ist mir es wenigstens jederzeit
leicht gewesen, die Arten anatomisch aus einander zu halten : ja es ergiebt sich,
dass bei den Limaces die anatomische Variation eine äusserst geringe, dass
sie bei den Ackerschnecken in Genitalien und Darm sehr beträchtlich ist,
während bei den y\nialien die CTenitalien nur durch sehr feine liiterschiede
in den verschiedenen Arten gesondert sind. Die Beobachtung der lebenden
aber macht es ebenso sicher, dass bereits eine geringe Abweichung in den
Geschlechtsorganen genügt, um die Gopnla wesentlich anders zu gestalten und
dadurch die Kreuzung zu verhindern: ich erinnere nur an die starken
Nova Acta LVI. Nr. 2. 3ö
298 Dr. He in rieh Sinirotli. (p. OS)
Differenzen in der Copula \(ini Af/r. (((jirstis und lomlmcoides , oder an die
ganz aparten Vorgänge, welche die Länge der Kiithe beim Limax ma.iiiiiHs
zu Wege gebraclit hat.^1 Ich g]aube, man wird zugeben, dass bis jetzt allein
anatomische Arten zu gelten haben, während die localisirten \'arietiiten
geeignet sind, auf die Kinfiüisse, welche sie erzeugten, einiges Licht zu werfen.
Freilich ist die Artbezeichnung jeden Farbentones ein bequemes Mittel,
Novitäten zu bringen, die häutig trüben, statt zu klären.
l^evor ich auf die einzelnen (4enera eingehe,' muss ich leider noch
einmal die Subgenera zur Sprache liringen. Die nordischen Malacozoologen
Axaifen noch Livut.r und AfirioJ'nnax zusammen, und nach der \on der Lebens-
weise abhängigen Hautbeschaffenheit entstanden Untergattungen wie Hi/ilro-
und Malacolima.r; Lehnunniia. HeiptcnKUDiia, Eumilax traten dazu. Nach der
Grösse, dem Litegument, der Kadula wurden die Arten eingeordnet, wodurch
ein unhaltbares Convolut entstand, das um so grösser wurde, wenn gleiche
Kintheilungsgründe auch auf die Novitäten aus dem Kaukasus und Armenien
angewandt wurden, wonach z. B. Eumilax eine besondere mit Amiüht ver-
wandte (Tattung, Faralmu.f dagegen eine Untergattung von Linutr sein sollte.
Bei dem interessanten Gif/antowüax hat der starke Kiel die Bezeichnung zu
AiiiaJIa s. Milax veranlasst, wo der Kiel gar keinen generischen Werth mehr
hat, während die fehlende Mantelrinne ihn der (Tattung Limax nähert.
Neuerdings hat Pollonera abermals (LUl) MaJaccAimax und ein besonderes
Subgenus AmhifjoHmax zu AfirioJima.r gezogen und tolgendermaassen ein-
getheilt:
fren. Ajirioinna.t Malm. 1S6S.
L Subgen. MalacoVniia.f Malm.: 1) A. triidhis Nilsson. '!) A. fnii-
givorus It^oW. 1885. 3) A. ii ijrfel i iis Bourg. ]SC)\. i) A. niajoriroisis Ut'ynt'm.
1 862.
11. Subgen. AiHliifioHmax Poll.: 5) A. Valcntianns Fer. 1S23. 6) A.
fnlviis Nonn. 1S52.
1) Annierkuiii>-. Es sei betont , dass ich diese Bemerkuugen zunächst auf unsere
Limaeiden beschränke. Verallgemeinerungen dürften eher schädlich sein ; vielleicht könnte
man an die T.andpulmonaten übei'haupt denken, wähi'end die Branchiopueusten schon nach
der gleichraässigeu Art ihrer Copula viel eher zu Kreuzungen hinneigen miigen , woraus etwa
auch das starke Veräiessen der Limnaeenspecies zu erklären.
bi( N(i(l,isclnii'(l:(ni der /)iirfiifiics/scl/-(i.~(iris(hi'i/ l''(iini<i de. (p. ",)',) | 21M.>
III. Subi>vn. Jfirloliiiia.r iMaliii. 186S. 7 — IS eclite- AckL-rsclincckcii.
IV. Siibo-en. Huilrolmax iVlalni. 1868.: 11») .1. lacris iMüll. i;;4.
20) .1. nifiadhinisis Hevneni. ISIJH. 21) .1. hunstiis Vmw\\\ 1SS2.
(ieii. J'/dfi/fo.roi/ Siiiinttli Liifojtclfc l'iittg'cr.
1) Flatijtoxoit ituiniUitnx [Aii/dlid iiKnii/tifn Koc-li und llfviKMiiiiim 1874
= Lytopclte mavulaid) ').
Vom VaJoitiin/iis lialx- ich ii\'Zfi<it. dass es ein l/nii(i.i\ uihI zwar ans
der LclnnanniagTuppe, mit />. «//wr^w/identiseli. Das(ileielie ;i,-ilt vom ffi/c/lns,
es ist ein echter Lhiia.r, ebenso der iii/cfel/KS^ der walu-sclieinlieli siihsd.nnnis
heissen muss (s. u.). Der kleine fioic/irorus Poll. ist nach der tret'tliclien Ab-
bildung- (1. c.| nichts Anderes, als der jmige L. iiia.riniiis [riiiormiiffcr), von
dem ich früher feststellte, dass er im Freien auf Pilznahruno- ang-ewiesen (LXl).
Vom )ii(ijoricn/s/s wissen wir nichts Sicheres (s. u.). Fiii' den französisclien
L. fiiJnis habe ich leider die Originalarbeit nicht einsehen können: ich halte
es (in Uebereinstimmiing- mit Bourg-uignat's Principien) für üusserst un-
wahrscheinlich, dass Centraleuropa noch eine zweite kleine Art gezeitigt habe
fs. u.), der fiilnis dürfte \ielmehr mit dem auffallend gelben tendlus identisch
sein. Somit sind die ersten beiden Subgenera zu Limax zu ziehen, wo sie
aber auch als Untergattungen Mahico- und Ambkfoliniax hinfällig sind. Pia-
f/jf 0X0)1, den ich als Untergattung den echten Ackerschnecken gegenüber-
gestellt habe, mag wegen der gespornten Kalkplatte am Reizkörper abgetrennt
werden unter dem Namen LißopdU'. Unter den eigentlichen Ackerschnecken
halte ich den cvgadmcnsis noch für den (tr/restis und den hirusfris für den
Jaevis. Es bliebe also dieser allein, um die Untergattung Hydrolimax als
einen Zweig der Ackcrschnechen aufrecht zu erhalten. Da aber der M(dt.-mii,
'1 Aiiinei-kuiij;'. Dei' Name l'latiitu.ron ist schon wieder zu andern. He_vneni;inn
hatte die Samarkander Schnecke als Äinaliu beschrieben. Neuerdings kommt nun eine andere
sogenannte ÄmaJia von Talj'sch hinzu, die A. /o>iff/'ce//s Jiötiger, welche der Autor zum Sub-
genus Lylopelte erhebt und weiterhin lediglich unter diesem Namen anführt (LVI). Während
ich die Arbeit über l'latyto.rov niederschrieb, erschien Eadde's Werk. Jetzt macht mir's die
Betrachtung der Abbildungen völlig unzweifelhaft, dass die Schnecke von Talysch und die
von Samarkand zu einer mid derselben Gattung gehören. Da Böttger's Arbeit früher er-
schien, ist der Name LytopeUc festzuhalten.
38*
300 I>r. Iteiiirich Sinirotli. i'p. 100)
inimaridafns a. A. ilim iiälicr zu stehen scheinen, als dein a(/rrstis, so ist auch
diese Untergattung- kaum zu halten. (4enuo- der Kritik I Sie sollte nur zeigen,
dass zu viele Subgenera vor der Hand luu- \er\virren. — Ueberhaupt kann
man die Behauptung aufstellen, dass auf dem europäischen Festlande und in
England höchstens noch neue Farbenvarietäten, auf den Mittelmeerinseln und
in Xordafrika vielleicht noch neue Arten, aber in den Kaukasusl;'iiulern,
Biiurguignat"s taurischem C'entrum, allein noch neue rntergattuugen |oder
(Gattungen I zu finden sein dürften. Fiul damit in's Einzelne.
^^. Limax-Gr nippe.
Gen. Paralimax Böttger.'l
'lat. !i. Karti' IV.
Die einzige Limacidengattung, welche das Athemloch vor der Mitte
des Mantels hat. Vier Darmwindungeu, die erste die längste. Kreuzung
zwischen Penis und rechtem ( )mmatophoren. Durchweg limaxähnlich.
Subgen. Eumilax.
Der ganze Rücken gekielt: (4enitalendwege complicirter (noch an er-
wachsenen Thieren aufzuklären).
') Anmei'kuiig. Leider muss ich mich hier wieder mit Pollonera auseinaudersetzen.
Er greift zur Eintheilung der (jattimg auf die Eadula, in deren Untersuchung er Meister ist,
zurück, weil er meint, dass meine anatomischen Momente, namentlicli den Darm betreffend, nicht
stichhaUig sind. Es soll Ausnahmen geben. Mein Limax armeniaciis soU melir parali maxartig
sein, Paralimax aber und namentlich Eumilax sollen einen amalienartigen Darm haben. ,,Xel
genere Eumilax, considerato dal Simi-oth quäle semplice sottogenere di Paralimax, il canale
digerente c como nelle Amalia; tale pure lo yitrovai nel (iigantoliraax.'' Das ist ein Irrthura.
Paralimax etc. und Amalia gleichen sich nur in der stärkeren Aufwinduhg des Darmes.
])ie morphologische Anlage ist eine andere. Bei Paralimax reichen die ersten beiden Darm-
schlingen (dl und da) am weitesten nach hinten, wie bei Limax, bei Amalia die beiden letzten
(d^ und äi) wie bei Agriolimax, womit eine völlige Verschiebung der beiden Mitteldarmdrüsen
sich verbindet. Das ist die wesentliche topographische Anlage. Die Aufwindung scheint ein
secundäres Moment zu sein, welches mit der Verlängerung des Darmes in Folge der Körper-
grösse oder veränderten Nahrung zusammenhängt. Bei Limax und Limacopsis wird diese durch
Zufügung einer fünften und sechsten Darmschlinge erreicht. — : Eine andere Bemerkung be-
trifft die Genitalien. Der Paralimax. den ich untersuchen konnte, hatte sie noch gar nicht
entwickelt, der Eumilax hatte sie ebenfalls noch klein, doch schien der Penis lang, mit ge-
theiltem Eetractor, und mit einem unteren Seitenauhange. Pollonera hat nun bei Paralimax
eine ganz ähnlich entwickelte Euthe beschrieben, ein (n-und mehr, beide Formen in eine
Gattung zu vereinen, während sie Pollonera wieder schärfer trennen will.
Die XarliscJn/ccI.'cii ihr jxirfiiiiicshch-nzoriafhrii FaniKt rfc. (p. 101) 301
l'(inilini(t.r Jlraiiilti \(tii .Martens.
Schwarz. Sohle schwarz iiiid weiss. .Miiij>'rclieii.
Wahrscheiulicli gehört hierher
(r'lfiailfoniiUl.r.
Taf. !l. Karte IV.
FaianiUax ( GifiaiitoDiild.r ) Jjfderi Böttger.
Kaukasus (Swanetieii). l*olloiiera hat die Art untersuciit, und die
Dannverhältnisse stimmen mit denen unserer (Tattung-.
6,85 cm Alkoliollänge. Kücken in ganzer Länge stark gekielt. Schwarz,
Schild lind Kiel lebhaft grau, die Seiten unten grau geHeckt, die Sohle ein-
farbig grau, in der Färbung an L. Dia.r/niiis c/iirreHS erinnernd. Böttger (V,
6. Verz.) scheint an nächste Verwandtschaft mit Emuihu: zu denken, i)
Subgenus Paralimax s. str.
Kücken nur am Ende scliarf gekielt.
I'ar(di)na.r rntrrntittviis Bottger.
Kuthgrau, auf Mantel und Kücken schwarz gebändert. Swanetien.
Mingrelieu.
FaraJiiua.r rarliis Bijttg'er.
Abchasien. Bis 2,<5 cm Alkohollänge. Kiithlich. nach unten ali-
geblasst. Rücken oben scliwarz gefleckt, mit rother Kiellinie. Mantel ein-
farliig. \Yenn Büttger incht bestimmt angäbe, dass das Athemlocli vo^ der
Mitte, würde ich an Lutopelfc denken.
Genus Limax Linne.
Kaiti- I. II iiiul IV.
Diagnose s. o.
Subgenus Vitrinoides mihi.
Sechs Darmwindungen, aber die fünfte und die sechste noch sehr kurz.
Oenitalien einfach, Penis klein. Nur auf dem Mantel eine undeutliche vitrinen-
hafte Stammbinde.
') Anmerkung. Hierher etwa geliert auch die neue von Pollonera bescliritbeue
kleinasiatische Gattung MeKoIimax \s. Karte IIj, mit der einzigen Art .1/. Brtinni. 'S'ergl.
Pollonera, Appunti tli Malacologia (Bell. Musei Zool. ed Anat. comp. Torino. Vol. III. 1888),
und Siraroth. über einige Tagesfragen der Malacozoologie (Ztschft. f. Xaturw. LXII. 1889. S. 70).
302 Dr. Jleinrich Sinirotli. (p. 102)
Lima.r ai niruiacMS (LXVIl).
I'af. il. Kalte lA'.
Klein wie eine AckerschnecUe. oberliall» selnvärzlicli. mit SpritzHeckeu,
unten lielltiran. Armenien.
Subgenus Heynemannla Malm.
Meist ächte Stammbinde auf .Mantel und Kücken. Die letzten Darm-
■nindungen verlängert.
A. 9Iiki'oli(>yiieiiiaiiiiia.
Lima.r tcnelhis Nilsson.
Tat'. 9. Karte IV.
Klein, weicli, mit gelbem Schleim. Stammbinde liöchsteus hellgrau in
der Jugend, nachher verschwindend. Penis ziemlich kurz, mit innerem zurück-
laufenden Kamm. Einjährig, an Pilzen, hauptsüchlich in Nadelwäldern. „In
der kalten Jahreszeit werden die Eier gelegt, in ihr kriechen die Jungen aus,
in ihr sterben die Alten, ebenso wenig wird man zweifeln dürfen, wo die
Jungen Frühjahr und Sommer verleben: unterirdisch an Pilzmycel." Ich ver-
gass seiner Zeit darauf hinzuweisen, dass der unterirdische Aufenthalt gerade
in der Zeit, wo die Ausfärbung zu erfolgen hat, Ursaciie der Blässe ist.
Alpen, Oentraleuropa, Norwegen bis fiP' (XMj. — Dass Limax fulviis Nor-
mand wahrscheinlich hierher gehört, wurde oben bemerkt. Mit Tristram's
Limax fciicUus Jklüller von Syrien ist gar nichts anzufangen.
Limax ceplialonirus Simrotli,
Taf. 9. Karte \\ .
Penis kurz mit Blindsack, imterhalb dessen der Retractor anfasst.
Innen ohne Kamm. — Von tendhi$-GxC)iiü<;: oben grauroth, chocoladenbräunlicli.
nach unten heller. Im Alter ohne Zeichnung (in der JugendV). Cephalonia.
Limax suhsaxaniis Bourguignat.
Taf. s. Karte II und Taf. !). Karte IV.
Bourguignat beschreibt e'meu Kri/nickilli(s subsaxanat:. ilen man bisher
nicht wieder hat unterbringen können (N'll). Das Thier hat etwa teneUm-
(hiisse und ist einfarbig röthlich. Oben habe icli augegeben, dass der
L. mjctcJius Bgt. ein junger viaximns rinrreus. Die Schnecke, die mir
früher als nyctelius zuging (LXI), war in der Jugend röthlich mit einer
Die yar/:tsiJi)icr/,-('ii der /lorfiif/lfsisfji-tuorisc/ici/ Juihiki ttc. ip. 1 ();j) ilO;}
dunklen Staninibimk' auf dem .Miuitel: eine eben solche Hinde, jeddcii uielir nmli
der Mitte zu verselioben. v.w^ xWwv den Rücken. Krwaclisene Tliiere werden
einfarbig, in Spiritus (il)en rotiigrau, nach unten ab<;eblasst. Wahrscheinlich
sind sie im Leben ganz rnth übergössen: und dnnii würden sie mit Honr-
guignat's Abbildung des .-:i(//sa.nnii(.-t stimmen. .Soviel wenigstens steht fest,
dass die von mir als lujctcUHs beschriebene Sehnei'ke entweder der siibsii.rdiiiis
ist oder eine neue, bisher aus Algier unbekannte Art. Natürlich ist vorläufig
die erstere Annahme vorzuziehen, da sie keine Widersprüche entiiält. — ■
Penis kurz, ohne Hlindsack, innen ohne Kamm. Der Retractor fasst oben
an. ~ Algier.
Hierher gehören noch fraglich zwei Mittelmeerarten, die nicht genauer
bekannt sind, aber nach Hey ne mann 's Vermuthung, die sich auf die Radula-
untersnchung stützt, in die (iruppe isolirter 1/nnaces des Mediterrangebietes
fallen (XXXI), nämlich der Linui.r iii(ijor/re)/s/s Heynemann, Baleareu, und
Linuix ciistr/diis Hourgiiignat, Syrien.
IS. Macrolieyiieiiiaunia.
LiiiMx tahischaiiKs Büttger (LVl).
Tat'. 9 Körte IV.
Penis massig lang, innen mit rücklaufendeni Kamm. Alkohollänge bis
4,5 cm. Schmutzig-gelb, Bücken mit einer Reihe hellerer Flecken, die fehlen kann.
Var. t iuris. Alkohollänge bis 5,< cm. Schild gross, mit grossen orange-
gelben Flecken. Bücken orangegelb" mit 3 oder 5 schwarzen Binden, oder
schwarz mit gelben Flecken. Kiel gelb. Sohle hell. — Talysch.
Ich habe darauf hinzuweisen, dass nach Anatomie und Zeichnung hier die
^littelform vorliegt zwischen L. marimus und tenellus. und zwar steht die
^'ar. talijschaiiHs nach (Grösse und Färbung dem letzteren, die Var. tirjris nach
denselben Merkmalen dem nia.riniKS näher.
Limax vioiifirola Bottger (\', G. \'erz.).
F]in Stück 2,8 cm in Alkohol. Kiel fast zwei Drittel der Bückenlänge.
Tief lederbraun. Seiten und Sohle etwas heller, gelbbraun. Nach dem Autor
dem Liina.r fraussylvanicKS, also östlichen iiiaxi)iii(s. am nächsten stehend, daher
eventuell dorthin zu rechnen. Doch ist jedes bestimmte Urtheil zurückzuhalten,
und es genügt, die neue Form zu registriren von Hocharmenien.
304 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 104)
L'nna.i maximus Liune.
Tal. s. Karin I. II iintl Tat' 9. Karte IV.
Penis lanu', im Inneren mit liohem Ivanim.
Das Tliier ist ans den verschiedenen Ländern in so \ ielen Varietäten
(Arten) besclirieben. dass es sehr sclnver hält, dieselben genügend mit ein-
ander zu vergleichen und dadurch reducireu zu können (wie ich z. B. den
Bora fiel auf den r/«p^ewö" zurückführte). Es soll der ^'ersuch gemacht werden,
mit dem Vorkommen in den einzelnen Ländern die Anzahl der \'arietiiten
festznstellen. Nach diesem Princip ist die Karte IV eingerichtet, so dass
die Intensität der Farbe der jedesmaligen Vaiiatiunswcite einigermaassen ent-
spricht.
Kaukasus. L. »Hirinnis. Imerctien, Kiclnvald. Ich citire nacli
Hevnemann (XXX). Dieses wäre die einzige Angabe vom Kaukasus, die
aber mit Zweifel aufzunehmen ist, da Böttger unter den reichen \'orräthen,
die ihm unausgesetzt zugingen, keinen einzigen auffand, man müsste denn an
den nxniticiihi denken.
Krim. Hier ist wohl das einzige bekannte Exemplar jenes, das ich
in iter Senckenberg'schen Sammlung auffand von Sebastopol. Var. ciiierois.
B alkan halbin sei. Mit besonders herausgcbikleten Arten (s. u.).
Vielleicht beibt Var. submücoJor bestehen.
Dunklere Formen, und wie aus der Bemerkung l}öttger"s, dass siih-
imic(ilü)- in Spiritus Anfangs ziegelroth gewesen, hervorgeht, mit rutliem Scldcim.
Var. cmereoH/(/fr, wolfgrau, Centralbosnien. Böttger. Doch auf die griechisciien
komme ich zurück.
Karpatlicnländer. Var. fra^sstih-aiui-us lleynenuuin. Bräunliche
Formen, zusammen mit denen der \'ar. chtereoniger eine breite Beihe.
Var. BieJzi Seibert. Mit rothem Schleim, verschiedene Zeichnungen.
Alpen. In den Alpen steigert sich der Beichthum der Farben, je
weiter man ^on ( )st nach West vordringt.
Für die Ostalpen konnte ich etwa folgende Formen aufstellen (LXVIII).
a. Ohne Roth: Xnr. ciueveo)ii(]er. ^lantel einfarbig: ganz schwarz,
gestreift und getigert, ^'ar. Tschapecki Srtli. Mantel seitlich gefleckt. \'ar.
ViUac Pini, doch nicht ganz so bunt, als die von Pini geschilderten (LH).
Var. mouiainis Levdiff. Var. Harcri Hevnemann.
liic X(ii-I:fni-Ji>iefk(')i der pnrtufjiesisrh-azorisrJioi Fauna etc. (p. lOö) 305
I). Mit Roth : Parnllelforineii zum ririerermif/cr und TscJuiprcki. \'i\v.
Biehi.
Für die A\'cstalpeii sind die scliiiucii Arbeiten von Lessoiia und i'ol-
lunera niaassgebend (XXXIX). Eine Kritik in wie weit die Formen der einen
Varietät mit denen einer anderen identiseli oder nahezu identisch, erspare ich
mir: ich glaube aber niclit, dass .Jemand, der auf einer Sommerreise dort
sammelt, im iStantle sein wird, seine Funde genau unter die 7*.) und unter
Zurechnung' von Hevnemann's oufadii/cnsis SO Formen einzureihen. Der
erihiickende Iveichthum geht aus der Aufzähhing hervor:
\i\v. jiiinctulatns Jord. mit 4 Formen, Var. psarus Bourg. mit 1 Form.
Var. )iiiU/ pKiictafiis Poll. mit 1 Form, Ynr. (('Uariiis s. cinerrus mit 7 Formen,
Var. uukolor Heyn, mit 4 Formen, Var. ater Baz. mit 4 Formen (darunter
montanus Leydig), Var. rinereoHn/er mit 8 Formen, Var. Dacanipi ^leneg.
mit 21 Formen, ^'ar. su!><i/pi)H(s Lass,. mit 5 Formen, Var. ro/-67V«.s Mog. Tand,
mit 21 Formen. \'ar. Fcros/iiii Less. u. l'oll. mit 3 Formen (prachtvoll gelb
und rothV)
Mittel- und Unteritalien: Var. cineretis^ Var. ui/icoloi; Var.
cinereomgei; Var. corsk-KS mit mehreren Formen.
Teil selbst konnte von Neapel beschreiben eine rothgraue Paralleltbrm
zur \i\r. psariis.
Sardinien und Corsica: Var. cinereus, Var. Genei Less. u. Poll.,
gelbbraun mit wenigen grossen schwarzen Tupfen auf Mantel und Pücken.
Var. cmin-eoHujer, Var. corsicus.
S i c i 1 i e n : Var. iniicolor.
Algier: Wahrscheinlich der rtnereus, dessen Jugeudstadinm der
nydeUus Bgt.
Deutschland mit Belgien und Holland: Var. chwreonicjer, ^'ar.
cinereus, Var. unirolor , Var. Hareri, Var. ijsarus, Var. ptincUdatm, letztere
1) Anmerkung. Inzwischen hat PoUonera noch mehr italienische Formen abgeschieden,
LimaxpolipwidaUis mit Var. raripimctittus , einem campicianm mit Var. ocellatus, eine "S ar.
eiminemis vom cornicits. (Boll. dei Mus. Zool. ed An. comp. Torino. Vol. III. 1888, und
Vol. V. 1890.;)
Nova Acta LVI. Nr. 2. 39
306 Dr. Heini-irli Simi-otli. Ip. 106)
drei geleo-eiitlich, mehr in Mittel- iiiul >?ii(l(leiitscliliiml zerstreut, mit rötlilicliem
Ton mir in Siiclwestdeiitselihnid.M
Nach der Formeuthciliin>i\ welclie Le ssu n a und Po 11 o n e r a vornehmen,
würde man etwa 20 bis 25 Formen herausbekommen.
Kussische Üst.seepro vinzeu: '\'ar. cinereon/f/er, Var. cinercns.
Däne m a r k , 8 c h w e d e n , X o r w e g; e n , Finnland: L. maxim us^
Var. cinercus, ^'ar. mücolor.
Nach der Arbeit der Miss Esmarch hätten wir nach peinlicher Treu-
nung neun Formen zu unterscheiden, die im Allgemeinen bis zum 60 Grad hinauf-
gehen (XVI). Eine ganz schwarze erreicht den 68 Grad. Merkwürdiger Weise
soll ein chiereiisuoch unter dem 70 Grad auf der Insel Tromse gefunden sein, doch
hat das insofern weniger Auffallendes, als das im Süden freilebende Thier bei
uns und im Norden sicli in Kellern und dergleichen aufhält.
Frankreich: Etwa die deutschen Varietäten, doch muss dazu ein
grosser Reichthum von bunten Formen in den südöstlichen (Tcbirgsländern
gerechnet werden, welcher denen von Piemont sich allmählich abnehmend
anschliesst, Bourguignat's alpinem Schöpfungscentrum entsprechend.
Grossbritannien: Etwa dieselben Formen, Neues schwerlich. Die
Bearbeitung der Fauna wird ja gerade jetzt eifrig betrieben.
Spanien: Var. clnereovif/er. Var. cincreiis. Var. »iihiqouis. In den
Pyrenäen fehlt der Farbenreichthum der Alpenländer.
Portugal: A'ar. dnerem mit lebhaften Farben (Borar/ei).
Azoren: Var. einereus-unicolor. Düstere Farben.
Madeira: Var. cinereus-psanis, lebhaft getieckt.
Nordamerika: \'ar. cinereus eingeschleppt.
N e u s e e 1 a n d : nia.riniiis ( y) s. u.
Limnx (jraecus mihi.
Ich schalte hier eine Novität ein, die inzwischen an anderer Stelle
verutfentlicht ist.^) Herr von Oertzen brachte im vorigen .lahre unter
1) Anmerkung. Bei Stuttgart kommen auffallend rothe psarus-iibnliehe Foi-men vor
(Beiiiner Museum), wie sonst nur in den Südalpen. Fallen sie unter denselben (iesiclitsjmnkt
wie J'itrma brevis und Aiiialia gagatea':
2) Anmerkung. Abhandlungen der Senckenbergiachen naturf. (jes. 1889: Simroth,
die von Herrn von Oertzen in (iriec-henlaud gesammelten Nacktsehnecken.
T)ie Nacltschnecloi der poiiiifiic^kcli-azorischcn Faiciui etc. (]). 107) 307
uiaiiclierk'i Xacktsclinccken einen niittelgTiechischen Lhna.r vom Kurax-
o'ebirge heim, der eine neue Art, eine entschiedene Weiterhildung' des »Kirinixs.
bis jetzt die einzige bekannte, darstellt. Von der Grösse eines mittleren
DKi.iimifs stimmt das rotho-rane, unten abg-eblasste, einfarbige Thier in der Ana-
tomie durchaus mit dem maximus überein, bis auf den Penis, der zwar ebenso
lang ist und denselben Kamm im Inneren trägt, aber das Vas deferens eine
Strecke vor dem Ende eintreten und den Ketractor um eine weitere Strecke
weiter unten sich inseriren lässt, so dass ein langer liiindsack entsteht.
Dazu X'AY. carhonaria Böttger.
Von Interesse ist, dass diese griechische Form nicht unvermittelt dasteht.
Lhna.r Conemenosi Böttger.
Diese Schnecken sind etwa ^««/'».s-älmlich mit weisslichem, roth
grauem, unten abgeblasstem (eirund und beliebig auf Mantel und Kücken
zerstreuten, grell schwarzen Flecken in sehr scharfer Abgrenzung. Auch hier
hat der Penis den Blindsack, aber nur etwa ein Viertel so deutlich, blos ein
wenig ausgesj^'ochener und constanter, als er bei manchen «/«.r//»»*- Formen
(z. B. von Graz, \on den Azoren) andeutungweise vorkounnt.
Subgenus Lehmannia Heynemann.
Mit Blinddarm an d,,.
Limax variegatus Di'ap.
Taf. 9. Karte III.
Penis ohne Anhangsdrüse. Im Kaukasus die einfarbige kleine kräftig
gerunzelte ^'ar. crariiiafus. Aehnliche einfarbige Junge von Sebastopol. —
Im Uebrigen dürfte eine Unterscheidung von Varietäten olme allen Nutzen sein,
da von irgendwelcher Kegelmässigkeit der Zeichnung nach Binden kaum die
Rede sein kann. Ob aber der Schleim etwas gelblicher, röthlicher oder der-
gleichen, verschlägt nichts, weil wir auch im Norden, wenigstens in Deutschland,
genügend derlei Exemplare linden und weil die Secretion vom jeweiligen Zu-
stand des Thieres abhängt (s.o.). Wichtiger ist, dass die Schnecke in kälteren
Ländern sich in Kellern und an gescliützten Orten, in wärmeren mehr im
Freien findet.
Die gemeine Form hat etwa folgende Verbreitung: Kaukasus, Syrien.
Cypern, Griechenland, Ungarn. Küsten des adriatischen Meeres, Süd -Alpen.
39*
308 Ür. lleinricli Sinirotli. (p. 108)
Mittel- und Unteritalien , Sardinien, Sizilien, lialearen, Dentscliland, Bel-
gien, Holland, Düneniark, Frankreich, Grossbritannien, Spanien, Portugal,
Azoren, Madeira (die südlichen atlantischen Inseln bleiben fraglich), Nordatrika.
Nordamerika, Südamerika (Kio grande do Sul; Jagueras; Porto Alegre,
Chile, als Lhnax rhiJensis). Seychellen, Japan, Australien und Neuseeland (?).
Der L'nna.r BreckirortJiianns \on Australien entspricht dem ceay'uiatus
vom Kaukasus.
L'nmi.r (nhanitn 13ouch.
Tili; s. Karte I iiml Taf. 1). Kaite IV.
Penis mit Anhangsdrüse. — Siebenbürgen: Var. Dianae, schwarz oder
etwas getleckt. Diese Form kommt nicht wieder vor an anderer Stelle, daftir
treten die gestreiften und gefleckten ein. Die innere Binde wiegt vor. Schliess-
lich entsteht ein einfarbiges, nach unten abgeblasstes rothgraues Thier. Thes-
salien, Nordküste der Adria, Schweiz, Ober-, Mittel- und Unteritalien,
Sizilien, Deutschland, Belgien, Holland, Ostseeprovinzen, Skandinavien (Nor-
wegen bis 71. Grad, XVI), Frankreich, Faroer, Shetland-Inseln, (rross-
britannien, Island, Spanien, Portugal, Kanaren (Var. valotfianus Fer.), Ascen-
sion (y), Tristan d'Acunha (?).
Nach der Vorliebe für Waldgebirge ist das Auftreten im ganzen Alpen-
gebiet kaum zu bezweifeln.
Genus Limacopsis Srth.
Darm wie bei Hcißienuimria. Kein Penis, dafür eine Pfeildrüse. Grün,
himmel- bis schwärzlich-indigoblau. ( )lme Binden. — Karpatheiiländer, Bosnien. M
Im Allgemeinen ergeben die Karten III und I\' ein Vordringen der
Lbnaces von Osten her und damit nichts Neues, denn das hat Bourguignat
längst auseinandergesetzt; ebenso wenig können sie Anspruch erheben auf
Genauigkeit, denn wir haben noch keine Nacktschncckenstatistik, wie von
menschlicher Bevölkerung. Dennoch, glaube ich, geben sie mancherlei .Anhalts-
punkte und Aufschlüsse bis ins Finzelne. Zunächst ein Wort über die Lücken.
Wenn auch noch mancher Fund im Finzelnen gemacht werden wird, im
') Anmerkung. Zu dieser J./'iiincopsis Sc/iicdbe/ konnte ii.-li inzwischen eine zweite Art
von C'reta fügen (s. Karte II\ Z. creticu. Verg]. Beiträge zur Kenntniss der Xacktschneeken
iXachriclitsbl. d. d. mal. Ges. 1889. S. 177 ft'.).
Dil' Xdcldfic/nicckcii (li'r purfiifiii'sisch-azorisrhcn Famid etc. (p. 109) oOH
Ganzen wird sich iiic-lit \iel äiulcni. Nur eine cmptiiidliclic Lfcre fallt in
die Augen an der »Südkiiste des schwarzen Meeres und im lialkan. Dass
uns Inner-Asien, Persien etc. noch ziemlich verschlossen erseheint, hat nicht
viel auf sich: denn das Wenig'e, was von dort bekannt wurde, betrittt kleine
Aj>riolimaxf(trmen : wo sie g-ethnden wurden, sind die griisseren Linuxcs
sehwerlich übersehen. Innere (gründe erheben den Kaukasns zum wahren
Herd der Lima.xsehöptnng, sie werden weiterhin hott'entlieh klar werden.
Aber wir wissen nicht, ob von dort die Einwanderung- nach Europa südlich
oder nördlich vom sclnvarzen .Meere erfolgt ist. Im .Allgemeinen lässt man
die Strasse von Kertsch leicht Ui>erbrücken, aber wie von dort zum Balkan?
\on Maltzan fand am ( )Iymp bei Brussa und auf der adriatischen Seite der
Dardanellen nnr Ackersehnecken, die sich an die Fauna von Creta und C4riechen-
land anschliessen, sonst keine Xacktschnecken. Melleicht dürfen wir das
wenigstens als einen Anhalt nehmen , die Strasse nach der pontischen Nord-
küste zu verlegen. Weiter nach Norden brauchen wir kaum zu blicken, denn
die russische Ste]ipe wird für die freilebenden Jjhnaces wenigstens zur chine-
sischen Mauer.
Die wichtigsten Züge der \'erbreitung dürften etwa die sein :
1) Wir haben .sesshafte Arten von geringer und wandernde
von grosser Verbreitung. Weder bei den sesshaften noch bei den wan-
dernden sind in ihrem Gebiet wesentliche Lücken vorhanden. Nirgends sind
eigentlich versprengte Arten wahrzunehmen, die bald hier, l»ald an entfernten
Orten auftauchten (die merkwürdige Antipodeufauna von Neuseeland allerdings
ausgeschlossen, s. u.l Das giebt unseren Schlüssen eine wesentliche Stütze:
die Arten sind innerhallj ihrer jetzigen Verbreitungsbezirke
entstanden. Die wandernden Arten fi\\\([ L.mdximns, varief/atus und arhorum.
2) Der Wandertrieb, der wahrscheinlich als erworbene Anpassungs-
fähigkeit an wechselnde Lebensverhältnisse zu deuten, hat sich allmählich
entwickelt, die jüngsten Arten wandern am energischsten. Die
anatomische Reihe der Limaces zeigt es ohne Weiteres. Noch mehr fällt auf, dass
es die grössten Formen sind, die am weitesten vordringen, eine sehr bemer-
kenswerthe Thatsache. Dass bei acti\ wandernden Thieren die voluminöseren
im Vortheil sind wegen der grösseren Ausgiebigkeit ihrer Ixjconiotion, leuchtet
ein; bei passiv wandernden dagegen, als welche die Schnecken betrachtet
310 Dr. Heinrich Siiiiroth. (p. 110)
werden müssen, wird uin^^'ekelirt Kleinheit einen \'or.si)rnng' geben, wofür eine
Menge kleiner besclialter PuJmonaten als Beleg dienen kann. Um so mehr
springt die \'erbreitungseiiergie gerade der grösseren Arten in die yVugen.
Der LimcLT »la.iinuis, nnter den Heynemannien die entwickeltste, wenn man
von der Weiterbildung auf griechischem Boden absieht, ist in seinen Varietäten
so verschiedenen Anforderungen gerecht geworden, dass er bald als Hoch-
gebirgsschnecke in einfachem Gewände der Kälte trotzt, bald als gesprenkelte
Form Keller- und Speicherschnecke wird und als solche den menschlichen
Verkehrsbahnen sich anschliesst. Die ursprünglich selbstständige Wanderung
scheint sich auf die europäischen Gebirgsgrate beschränkt zu haben, wie der
A'ariationsreichthum der freilebenden Formen beweist.
L. variegatiis verdankt seine grosse Verbreitung dem AnschlusT? an
den Speicher des Menschen: die Schnecke fehlt daher den Hochgebirgen, so
wie sich ihr der höhere Norden \erschliesst, sie scheint sich seit langer Zeit
mehr weniger desselben Vehikels bedient zu haben.
Am auffallendsten ist die Wanderung des L. arhoruni, des anatomisch
coraplicirtesten, jüngsten Gliedes. Er hat sich ganz Europa von Siebenbürgen
an eroljert und den grösseren Theil der atlantischen Inseln nach Nord und
Süd: vielleicht werden noch Lücken sich ausfüllen in der letzten Linie (die
Azoren schwerlich). Verschleppungen durch den menschlichen Verkehr sind
nirgends bekannt geworden, wenn auch wohl gelegentlich solcher Transport
vorgekommen ist. Ich würde flir manche Inseln am liebsten an Treibholz
denken, doch A\iderspreclien dem die herrschenden Meeresströmungen. Die
Wanderung erscheint um so mehr als eine energische active, als das Thier
kaum irgendwo Speicherschnecke wird, sich viel mehr mit Vorliebe an die
Gebirgsgegenden hält und im mittleren Norwegen z. B. noch bis 860 ^Meter
Höhe aufsteigt. Die allmählich erworbene Fähigkeit, in einer Kitze verborgen
Zeiten von Nahrungsmangel und Trockniss zu ertragen, beruht in der l'm-
bildung der Leibeshöhle zu einem ausgiebigen Wasserreservoir. So übersteht
das Thier, in Holz oder Stein versteckt, zufälligen Transport, auch ohne im
Speicher zu gedeihen. Gewöhnt an Flechtennahrung (ausser Pilzen), muss dies
für das Vordringen in kümmerlich bewachsene Steinwüsten, z. B. in Norwegen,
sehr vortheilhaft sein. Was für Zeiträume sollen wir für die Ausbreitung
dieses jüngsten (?) Gliedes der Gattung verlangen? Jedenfalls schon sehr
])/(' yackfsclriierke» firr pnrtKfi/csisrfi-d^oriscJicn Fanna rfc. (p. 111) 811
beträchtliche, da der üdlnitiauns sich ans den fernsten X'orpdsten hei-ans-
g'ebildet hat.
3) Unter den sesshaften Arten sitzt die nrspriinfi-Jiehste, L. (iniieiiiariis,
ncieh am Urspriingslierde im Kaiikasusgebiet; ebenso die kleinste der .Maero-
hevnemannien, der fali/schainis^ den ich als Stanimart des iiuuiDiKS anneiime.
Die eng zusammeno-ehlirige (Iruppe der Microheynemannien aber unter-
nahm selnm früher, in gleicher aber weniger starker Wandernng einen
\'orstüss gegen Westen, als deren versprengte Reste wir die durch
Isolirung umgebildeten Arten in Centraleuropa, Algier, auf Cepbalonia und
wahrscheinlich noch auf anderen Mittelnieerinseln und in Syrien wiederfinden.
Das Gros dieser dlruppe scheint verloren. Gerade die geogra|)hische Tren-
nung der einzelnen Arten gegenüber dem Zusammenhange der moderneu spricht
für die frühere ^^'anderung, in der sie dann von den letzten, besser aus-
gestatteten, überholt wurden.
4) Der eigentliche Schöpfungsherd liegt im Kaukasus, ein
secundäres Centrum in den Karpatheu (resp. im nocli unerforschten
Balkan). Für den Kaukasus ist nicht viel zu sagen, ein Blick auf die Karte I^'
zeigt es ohne Weiteres. In den Karpatheu treffen wir zwei Neuigkeiten, die
(^attnng Limacoj)sis und die Lehmannia arhonim. Ks ist unwahrscheinlich, dass
die grosse blaue Lhnacopsis, wenn sie im Kaukasus vorkäme, sich bis jetzt den
Blicken zu entziehen gewusst hätte; unmöglich freilich ist es auch nicht.
L. arhorum ist zunächst jenseits der Kar|)athen nicht wiedergefunden, er ver-
hält sich aber zu den Karpatheu ganz ähnlich wie die Schwesterart
L. variegatus zum Kaukasus. Der bunte rariegatus hat hier seine Stammform im
freilebenden, einfarbig schwärzlichen L. ecarinatus, der bunte L. arhorum tritt
nur auf der höchsten Höhe der Gstkarpatheu als schwarze Varietät auf (\'ar.
Ihauac). l'nd so dürfte hier die Färbung den l'rsprung verrathen.
IS. Gri'uppe der .A.elierselineclieii.
Tat'. 10. Karte V.
\dn den Ijeiden Gattungen Lytopelte Böttger {Flafijto.ron Srth.) mit und
■ Agriol/iiiiii M'ouvh oluie kalkige Heizplatte beschränkt sich die erstere auf zwei
Fundorte, Samarkaud {macidata) und Talysch (JirecicolJk). Es wird abzuwarten
sein, ob sie, was nahe liegt, auf den Ketten vom l^'.lburs bis zum Hindukusch
312
Dr. Heinrich Öiiurutli. (j). 112)
ein zusanimenliäno-endes Gebiet bewohnt. — Die andere Gattiino- Af/nolinni.r
ist, wie man zu sagen pHeg-t, i<osmopolitisch, d. h. es scheint ihrem Verbreitungs-
gebiete die ganze äthiopische und orientalische Provinz verschlossen, mit Aus-
nahme eines Vorstosses an der ostatVikanisclien Küste bis Madagascar. Es sei
der ^'ersuch gemacht, die Arten mit ihren wiclitigen Varietäten in ein Uebersichts-
schema zu bringen. M
Schematische Uebersicht von Ar/rlol iwa.r.
Reizkürper
Ohne Blinddarm
melimocrpli<(Jiis Kaien.
kurz
lang
Penisdrüse
einfach
schwach acinös Dyvtzvtrkz'i Kaien.
i sardiis Srth.
lombrküides Morelet
imniaadatus Srth.
laevis Müller
Jickell Heyneniann
nitidus Morelet
hrondcJianus Bgt. y
MaJtmni Srth.
Mit Blinddarm
<dta/rH>i Srth
^■erästelt
euifach
verzweifft
verzweigt
hrri/fci/sis Bourgt.
DryiitüiiiNg Dourgt.
Fcdtarlnuhoi Koch u. Hevn. (nirians Adams
(((ircsfis Liune, dazu anatüm.\'ar. Tlicrslfcs
Heynem., Integumentvar. jxn/or-
mitanus Less. u. I'oll.
Es ist oben auseinandergesetzt, dass der Blindsack am Knddarm mir
einen secundären Werth hat tür die Systematik oder wenigstens für die natür-
liche Trennung; ich darf nicht behaupten, dass das Schema die beiden Aeste
eines Stammbaumes darstelle. Von der Kadula zu schweigen, geben uns auch
die Genitalien nur unsicheren Anhalt; am ersten noch der Heizkörper, insofern
als sich mit der Elxistenz eines solchen oder eines blossen Faltensystems die
biologisch scharfe Trennung in der Copula vollzieht. Leider wissen wir, dass
beim laevis der alten und neuen Welt bald der Penisretractor wegfällt, wobei
sich der Penis, ohne Reizkürper, abnorm verlängert, bald der ganze männliche
1) ErwUliut mag werden, dass von der griechischen Inselwelt mehrere neue Arten mit
geringen, aber charakteristischen Abweichungen bekannt zu machen sind, Böttgeri, Oertzeni und '
Andrios, an Thersites und berytensis sich auscliliessend. Kein Wunder, dass die von Osten her
vorgedrungene Gattung an den ältesten Sitzen am meisten difterenzirt ist (s. o., 1. c). Ebenso
kommt eine Art von Palermo liinzu, A. Pollonerae (1. c Nachrichtsbl. 1889).
T)i( Xdclischncckc)} (Irr pdtiiiiiirsisch-dZor'iHchcii Faioia etc. (p. 1 l.")") ;{i;5
Aiitheil der (Jenitalieii, so dass die 'riiicro rein wcihliclic iMidwege ausbilden.
So bleibt noch ein einziges, zunächst sehr unbestinuntes Merkmal, die Fiirijnnu-.
So irrelevant sie tlir den ersten Aug-enbliek erscheint, so wichtig dürfte sie
werden. l)as allgemeine Kleid unserer (iattung, das icli als Originaltraeht
bezeichnet habe, ist ein Mäusegrau, das nach dem Kücken zu dunkelt, oft
in feinen Spritztlecken, die allerdings in den meisten Fällen erst durch ( 'on-
traction der Chromatophoren nach dem Alkoholtod her\ ortreten. Die Färbung
ändert blos in einigen Arten stärker ab, am meisten beim af/irsfis, dessen
N'arietäten lilacinits, riifesccns etc. allgemein verbreitet sind; dazu kommt ein
totaler Melanismus, wie auf den Azoren, oder ein blasses (leib, oder das
Schwarzviolett des panonuitarius von Sizilien, oder das J^lauschvvarz oder leb-
halte Kotli derselben \'arietät von Creta oder das bunte, aus dunklen Flecken
auf ganz hellem (irunde gewebte Kleid der f/oirnt/iui>< oder endlich das
dunkelbräuidiche Netz auf grauem, gelb- oder röthlich-grauem (irunde des
gemeinen rcticiilatus, der in ()i)ortos Umgebung am gröbsten gefleckt zu sein
scheint. Üieser vielfarbigen, zumal im Mittelmeergebiete bunten Art schliesst
sich der orangegelbe, auch anatomisch am nächsten stehende FedtscJieii/.-oi an
und diesem der hellgelbe vari((iis von Hakodade. Ich nahm ihn nach einem
nicht geschlechtsreifen Exemplar für af/resf/s (LXVII), Heynemann
dachte nach den relativen Längenverhältnissen mehr an Fcdtsclioikoi (XXX).
Da gerade die (ienitalien den Ausschlag geben würden, habe ich natürlich
nichts dagegen einzuwenden und stelle die japanische Form zur turkes-
tanischen. Demnach gehören ar/rcstis, Fedtschenkoi und variaiis zu einer
Gruppe und, wie ich vermuthe , auch der (dtaicns. Ich habe ihn früher
bereits als einfachste Form des a(/restis bezeichnet, und ein Vergleich
der Figuren zeigt (LXVII), dass im Penis zwar kein Heizkörper, aber
auch nicht die langen Falten des lomhrkoidrs etwa, sondern ein kräftiger
Wulst, der am ehesten an einen Heizkörper erinnert (?). Alle übrigen Acker-
schnecken wären vor der Hand der /rrrr/.s-Gruppe zuzuweisen, einer ( !ru]tpe,
die aus dem Mäusegrau nicht heraustritt, oder höchstens insofei'n, dass das-
selbe sich zum weisslichen paUens aufklärt oder dunklere Spritztlecken \on
röthlich-grauem Grunde abhebt {Jombricoides, Maltzaui) oder bis ins Schwärz-
liche (inimaeukdtis, beryteiisis) und Schwarze vertieft {^Nitidus, brondeliiüms].
Unter dieser Voraussetzung verliert der ugrestis sofort seinen Ruf, kosmo-
Nova Acta TAI. Nr. 2. 40
314 Dr. Heinrich Sinirotii. (p. 114)
politisch zu sein (auf Karte V ist sein (^cbiet vergTÜssert, da icli ihn in den
Steppen Südrusslands vermuthe), vielmehr liat sich die Gruppe von Innerasien
aus nach ( )st und West verbreitet, um in Europa bis Nord und Süd das
Hauptgebiet zu tinden, von hier nach den Faröern auszustrahlen und nach
der Geg-enküste von Amerika verschlep])t zu werden. Es scheint beinahe, als
wenn der agrestis den nordlichen Wendekreis nicht überschritten hätte. Unter
dieser \'oraussetzuno- bleibt nur das merkwürdige Auftreten auf Xeuseeland,
das ich hier nicht discutiren will, und der Fund von Sansibar, der ebenso,
wie das \'orkommcn in Chile, auf jüngste Einsclileppung gedeutet werden kann.')
Für Teneritfa wurde bereits früher darauf hingewiesen, dass die l^^inwanderung
des (tf/resfis erst erfolgt sein kann nach der Ausbildung des Dripiiouiiis. für
Portugal wurde oben ein ähnlicher Sachverhalt wahrscheinlich. So scheint
die Schnecke, so lange sie die Hülfe des Menschen noch nicht in Anspruch
nahm, sich in alter Zeit quer durch Europa und Asien \erbreitet zu haben.
Für den Eintritt iu Europa ist es bezeichnend genug, dass an der
Schwelle im Kaukasus die Var. niiiudiis Kai. von Böttger constatirt wird,
nicht der bei uns gemeine; ebenso wandert zu der Südküste des Pontus nach
Kleinasien und Griechenland nicht der gemeine arjrestis, sondern der Thcrsites^
ein helleres, gelbgraues Thier, in seinen Ruthenverhältnissen nicht leicht fest-
zustellen. — Es wäre sehr wünchenswerth, zu wissen, welcher \'arietät der
sibirische arpesfis angehört, und ob er nicht vielmehr zu Formen wie Fedtschenkni
und varkms zu rechnen. Letzteres würde die vorgetragene Verbreitungs-
theorie um so sicherer beglaubigen. So viel ich aus den Heschreibungen sehen
kann, ist die Schnecke vom Amur viel eher zum aUaicuH zu ziehen.
Was der agrestis an Gebiet eingebüsst hat, das hat der laeris reichlich
gewonnen, er ist der wahre Kosmopolit geworden. He\nemann und ich
haben kürzlich die Namen und anatomischen Daten zusammengestellt (XLVIII
und XXII), die darauf hinweisen, dass sämmtliche in Amerika indigenen IJ-
maccs nicht Anderes sind, als diese Species. Sie kommt ebenso auf der
Tschutschkenhalbinsel vor und am Jenissei. Wenn sie auch in Skandinavien
erst bis zum 61. Grad constatirt wurde (sie geht als ein gegen die Winter-
kälte gut abgehärtetes Thier wohl nördlicher), so möchte ich doch nicht zwci-
^^ Aiimevkung. Durch Herrn Coekerell kenne ich jetzt d^'u fiffrextii rd/c/t/ntiis audi
von Kalifornien.
Die Kdcktsclnicckiit der 'j>nrfHfii(:'~iscJi-((zorisf/ici/' /üiinKi ffr. (p. 11.")) ;', 15
fein, dass sie, iiacli meiner Meintiiiji,' der einzi<>e I!e|)i;isentant des Keiielitio-l<eit
liebenden Snljg-enus Hiiilrolinia.t, aiieli über die riissiselie inid sibiriselie Tundra
verstreut ist. Selbst im mittleren Kur(ii)a sind die ( Jrenzen unsiclier: ieii
habe ganz Frankreieli ano-enommen. walirselieinlieli mit Ueclit. Ans Spanien
o-iebt siellidalo-u an, und sie wäre wold lifielistens an der Nordkiiste zu er-
warten. Wie die \'erbreitimo- in (Tr()ssl)ritannien sieh stellt, muss die Zukunft
lehren, betreffend Irlands. Die Siietlandinseln schliessen das Areal im Nord-
osten vortretflich ab. Wie die Pyrenäen, so seheinen aneli die Alpen den
Abschkiss zu bilden, doch nicht so, dass das Ueberschreiten nnmögiieh wäre,
vielmehr findet sieh die Schnecke aocii im l'iemontesischen. Auch der Ab-
schhiss nach den Karpathenländern bleibt abzuwarten. .Auf diesem ganzen
ungeheuren (iebiet weist die Schnecke noch lange nicht so viel Farben- oder
Formen vai-ietäten auf, als etwa die kleinen Ackerschnecken von Portugal unter
einander differiren, und das ist noch nicht so viel, als der A'ariationsbetrag des
af/rcsfis allein in Italien und Sizilien. Für die Art der Ausbreitung sind die
übrigen Vorkonmisse maassgebend, die klaifende Spalte der atlantischen Inseln
zwischen Europa und Amerika, die A'erbreitung andererseits über die meisten
Inselgruppen des Stillen Ozeans bis zur australischen Ostküste beweist, wie
Amerika nicht von Europa, sondern von Westen, von Asien aus, besiedelt wurde.
Vorausgesetzt, dass der Ursprung in Alittelasien liegt, ist ein westliches und
ein östliches A'ordringen anzunehmen, von denen das letztere bei Weitem aus-
giebiger wurde. — Noch bleibt Madagascar, und zwar dessen Inneres. Gerade
dieses deutet auf frühe Einwanderung, nicht auf Verschleppung durch mo-
dernen Vülkerverkehr. Ich habe die Vermuthung ausgesprochen, dass der
verwandte Jickcli von Afrikas Ostküste die Strasse andeute, wobei icli an-
nehme, dass, \vie der a(/>rsf/.% so auch der lacris von ( )sten her ins Mittelmeer-
gebiet eindrang, dass er sich hier an der Küste verbreitete (Nordafrika bleibt
zu untersuchen) und dass er am rothen Meere abwärts wanderte. Die Mittelmeer-
länder haben einen merkwürdigen Anstoi?s zu weiterer l'mbildung gegeben,
und daraus sind alle die vicarirenden Arten entstanden von Portugal bis zum
Kaukasus, vom lomhr/ro/(h'.^ bis zum wehiiwccpJiahfs. Die Schätzung mag
schwer sein, in welchem Maasse die Artbildung an diesen Schnecken in den
Mittelmeerländern noch fortwirkt, und die nahe Zusammengehörigkeit des
sarihis mit den westlichen lomhricoidcs deutet auf älteren Zusammenhang,
40«
816 Dr. lliMuricli Sinirotli. Ip. 116)
iiuk'ss die Anreguiif»' zur Artbildiin«!' erweist sieh in demselben Gebiete noeh
jetzt gleich stark Iteira (u/restis.
Der Keiehtlmm der Mittehiieerläiider, die bestiiiimt an Arten und
Formen melir enthalten, als der übrige orbis terrarum zusammen, könnte dazu
verleiten, an diesem modernen Öchiipt'ungso-ebiet auch den urspriino-jichen Ent-
stehungsherd der (iattung zu vernnitlien. Der aber verschiebt sieh nach Asien
in das (iebiet vom Kaukasus bis zum Altai. Einmal rindet sich dort die zweite
merkwürdige Gattung Li/fopelfe, andererseits sind der kaukasische J/jr. mrJnno-
repltahta und der (iltaiciis die einfachsten (TÜederder lacris- und agrest/s-i in\Tp\K.
l-]s ist ausserordentlich schwer, über die Ursachen der Art- und
Varietätsbildung in unserer Gattung sich zu entscheiden; der oceanische Ein-
tluss ruft bei (if/rcsf/s Melanismus hervor (Azoren, paiioniiifduiis), ebenso der
entgegengesetzte der trockenen Steppe {lüfidns, hroudeJianuh), Isolirung auf
Insehi mag als ein llaupttactor wirken [panormitanus , sardus, T)ryi)iotiu(s),
nicht weniger aber die freie Küstenlage nach dem Meere (Portugal). Freilich
fragt man sich vergeblich, warum der laevis am Mittelmeere in vicarirende
Arten umschlug, in ganz Amerika etc. sich gleich blieb. Es zeigt sich aber
ein günstiges Uebergewicht unseres Erdtheils, und zwar des Südens. Sollen
wir das immer mehr zurückgewiesene Saliarameer zu Hülfe nehmen, um die
MittelmeerUinder mit dem stärksten üceauklima auszustatten V Die Geologie bietet
eine viel wirksamere Handhabe, das ist die enorme Verschiebung der Mittelmeer-
küsten, das Auf- und Abschwanken des Meeresspiegels, der Wechsel der
Verbindungen, der Einbruch des ägäiselien Meeres in jüngster geologischer
Zeit und dergleichen mehr, Vorgänge, die noch unausgesetzt fortwirken. Auf jeden
Fall steht so viel fest, dass die Ackerschnecken nicht wie. die freilebenden
Limaeiden, den Gebirgen entlang wandern, sondern den Ebenen und Küsten
folgen, im Gegensatz zu Bourguignat's Annahme (VH). An der Küste aber
werden sie entstanden sein, und zwar zu einer Zeit als das Kaspische
Meer nach Osten und Norden sich ausdehnte und den nördlichen Fuss der iinier-
asiatischen (iebirgsländer bespülte.
Dasselbe Meer, erst in jüngerer geologischer Zeit eingetrocknet und
jetzt noch im Schwinden, es wird die Ursache gewesen sein, welche den
Kaukasus zu einem unauslöschlichen Herd machte für die Bildung der Limaeiden,
.letzt noch hat der Kaukasus nach dem Schwarzen Meere zu sehr reichliche
Dir yarktxiliiieckoi ihr /imfiuitc^isrh-iizorisclicii Fdiii/a i'tc (p. 117) 317
Niederschläge; als das Kas})isclie Meer sich über die Jetzigen weiten Steppen aus-
dehnte und statt der trockenen Wüstenwinde oceanische Feuchtigkeit brachte,
da nuisste die Gebirgsscheide-wand triefen, wie keine zweite Stelle der alten
Welt. Die Feuchtigkeit aber veranlasste die Vitrinen, wie noch jetzt auf den
Azoren, den Mantel über der Schale zu schliessen und zu Nacktschnecken
zu werden.
Tut. Kl. Kurte VI.
A'on der Jiu. (/af/afcs ist oben bereits die N'erbreitung registrii't, sie ist
auf Karte VI ersichtlich. Betretfs der übrigen ist es nicht leicht, eine klare
Uebersicht zu gewinnen; doch gelingt es wenigstens, die allgemeine geographische
und anatomische Kntwickclung zu verfolgen.
Die (Tattungs-C'haraktcre siehe oben. Dass der Kiel nicht bis zum Mantel
zu reichen braucht, ist jetzt bekannt geworden: die ungekielteii Arten werden
als Subgenus Malmastnim s. Suhamalla'^) zusammengefasst: ich schliesse sie
zunächst von der Erörterung aus, da sie ja eine Sonderstellung einnehmen.
Soweit bekannt, erstrecken sie sich von der Krim bis Algier, so dass sie im
Folgenden wenigstens nicht stören , noch dazu Algier zu streichen sein wird
(s. u.). — Auch das merkwürdige Auftreten in der Antipodenfauna lasse ich
hier noch bei Seite.
Nach unseren jetzigen Kenntnissen reichen die Amalien ( MilaccsJ
östlich nicht über die Krim hinaus. Die AmaJia macidafn aus Asien ist zur
J.jjtopeUr geworden , die höchstens als Zwischenform gelten kann , aber
Ägrlolhnar näher steht, Enmila.i und (rigantomHax aus dem Kaukasus sind
hei den Lhnaces und Fscnihmiihtx bei den Kaubschnecken untergebracht.
Die Formen der gekielten Amalien gehen nach ihren inneren und
äusseren Charakteren sehr stark in einander über. Früher versuchte ich
bereits eine fortlaufende Reihe aufzustellen (LXI). erweiterte Kenntniss lässt
sie mit ziemlicher Sicherheit begründen. Danach erhalten wir nach den
Genitalien :
1) Anmerkuug. Neueixliugs hat l'ollDiiera den ganz unsitheven Xameii .l/r/ ///«?.'.//■«//(
in Subamuh'a abgeändert und sie auf die von mir nach Autopsie zusammengefassten Arten
beschränkt.
I
31S Dr. Heiiirii-li .Simrotli. [[). HS)
Accessorisclie Drüsen nach dem
. . Reizköiper ,...
des Atnunis Korpfrumtang
/ rrisfdtd Kaien 1
I grid-ilis Leydii;- .... 2
zweiseitig symmetrisch [ i luarginatci Drap 4
■ griechische cariiiafd Risse . 3
klein ital. -englische cariiuda . . ö
einseitig gross fiagahs Drap .'>
Hierzu einige Bemerkungen: Aus England werden angegeben (XXX)
A)ii. (jafiates. Soirerhiii und murfiiuatd. leli lialie oben die Soirerhjii tlir eine
Farbenvarietät der r/agates genonunen. Daraus geht liervor, dass es keine
cartnata sein kann (LXD. l>er Irrtlium wax dadurcli entstanden, dass icli ein
englisclies Tliier unter talsclier Bezeichnung erhielt. Dassell)e lehrt bestimmt,
dass in England die car'mata leltt. Ich folgere jetzt daraus, nicht das.s sie
Ijisher in Britannien übersehen , sondern dass sie für die mairfhiafa gehalten
wurde, was ja leicht \orkommen kann, (-ieographisch ist die cayhiufd mehr
eine oceanische, marginata mehr eine Binnenlandscluiecke: erste passt folglich
besser zur englischen Fauna, wenn auch ihr sporadisches Vorkommen jenseits
des ««o///««/rt-Gebietes auffällig ist.') — Yaw ray/iiafd scheint auch die syrische
Am. hariipus -j Bourguignat zu gehören, ^yenigstens passt deren Beschreibung
am l)esten zu dieser Art. Ohne Autopsie muss das Urtheil natürlich zurück-
gehalten werden, und die .Möglichkeit bleibt immer offen, dass sie eine
besondere Öpecies bildet. Höchst wahrscheinlich schliesst sie sich dann . wie
in der Färbung und geographischen Verbreitung, so auch in den anatomischen
Merkmalen der carmata an. — Die gagates stellt sich anatomisch wohl un-
bestreitbar als höchstes Olied der Reibe dar. die Drüsenanlage war jedenfalls
Anfangs zweiseitig, wahrscheinlich blos aus kleinen Schläuchen gebildet, wie
bei BeuJeaiixi und Bohici , nachher nahm die Drüse zu und hatte schliesslich
nur noch auf der linken Seite des Atriums Platz, da die rechte vom Blasen-
stiel und Penis eingeengt wurde. ^lit der einseitigen Ausliildung ist der
grösste Körperumfaug erreicht.
') Anmerkung. Vergl. aucli die Amalienzusanimenstellung, welche Cockerell neuer-
dings gegeben hat. (Xotes on Slugs. Ann. and Mag. Xat. bist. Oct. 1890).
- Anmerkung. Wenn der Name des M/7f!.r hari/pus aus lictovg und :i/>r^ gebildet ist,
darf man natürlich niclit Amalia hinjini schreiben, wie man jetzt liest.
T)if Xiirlcfsrh »eckten (l<r pnrtKi/irsIsrli-nzorischf)! FaiuKi cfi-. (p. 119) 319
Aelinlicli der Heizkörper. l>ei der italieniscli-englischeii rariiinta ein
kleines gebügenes Hörnchen ganz unten im Peniseingange, verschiebt er sich
bei ffdf/ak.s auf die Wand des Atriums, wird länger und auf der Innenseite
mit vielen Keizpapillen ausgestattet, wie solche, ohne Heizkörper, in der ^^'and
des Atriums bei Rrulrau.ri ringsum sitzen. Durch diese Entwickehmg des
Keizkiirpers wird eine Homologisirung mit dem gleichen Organ im Penis vieler
Ackerschnecken (d. h. mit dem Liebespteil':') hintäliig oder doch zum .Min-
desten nnwahrscheiidich.
Die anatomische Keilie wird durch äussere Momente wesentlich gestützt,
durch Körpergrösse und Färbung nändich. Die kleine cr/sfata ist in
Tat', ö. Fig 1 abgebildet: sie erreicht noch nicht 2 cm Alkohollänge: ihr
schliesst sich der Pinnenlandzug an, (/larilis-matr/inafa in zunehmender (i rosse:
in gleicher Zunahme die Küstenreihe der griechisch -kretischen, wie der
italienischen cdriiKtfa-, die italienische wird bedeutend grösser und ihr gleichen
die umtänglichsten nafiatrs. z. B. die von Algier. So geht ein Binnenland-
und ein KüstenzugM nach Westen, beide erreichen in der Länge von Deutsch-
land und Italien ihr Ende; weiterhin kommt es nur noch zu unbedeutenden
\'arietilten des Küstenzuges, d. h. der (/agates [Sowerbi/i , Raynwndiami, rrn-
miopliila^ scaptobius). Die Färbung scheidet die Amalien in solche mit rötli-
lichem oder braun violetem Ton (meist gesprenkelt) und solche, die sich ohne
dunklere Flecken in Grau, Clelbgrau oder Schwarz kleiden, auch wohl den Grund-
ton in Terra de Siena haben. Die erstere Fäi'bung ist der crisfafa und dem
ganzen Binnenlandzug eigen, die andere gehört dem Küstenzug von Italien
an. Die griechisch -kretische ist noch stark gelblich oder röthlicli, die
italienische schlägt durcli verschiedene gestrichelte bräunliche \'arietäten
(fi/rrJn'ua , etiHsra . wsuhtris. sicula, Doedcrleini, ichnusae) ganz allmählich in
') Anmerkunj.:. Für jeden dieser Züge giebt es eine Ausnahme, da.s Auftreten der
ijngates bei Stuttgart, und ein neues Vorkommen der gracUix bei Garzignano am Fusse des
Monte Ena, in den euganeischen Hügeln bei Padua. Hesse sammelte dort drei Stück, die
er mir gütigst zusandte ; die Bestimmung kann iili verbürgen inid eine anatomische Ergänzung
beibringen. Die eine hatt« eine frische Spermatophore im Eeceptaculum, unten ringsherum und
bis zum anderen Ende einseitig, mit mehreren Reihen besenartig zerschlitzter Conchiolinstacheln
besetzt, wie ieli ähnliche in anderer Anordnung von der rarinatn beschrieb fXXIV). Inzwischen
ist auch Pollonera auf das Vorkommen in Oberitalieu aufmerksam geworden.
320 Dr. Heinrich Simrntli. (p. 120)
liegt aii<>"enblick]icli in Italien, wo die letzte Vollendung' der Abtlieilung
erreicht ward.
Liegt der Ursprung in der Krim oder ist er weiter ostwärts zu
suclien? Zweifelsohne das Letztere. Die Mantelrinne ist für die Amalien
ein .so völlig untrügliches Merkmal, dass ich nicht anstehe, in den kau-
kasischen Raubschneckengattungen FsciidoniUa.r und Tr/f/oiior/iJannis. die oben
auf die Limaeiden im Allgemeinen zuriickgetiilut werden, einen Zweig zu
erblicken, der mit Ainalia aus gemeinsamer Wurzel sprosste, lediglich weil
auch sie die Mantelriuue haben und die übrige Anatomie wenigstens nicht
wesentlich dagegen, sondern eher dafür ist. Ob die Verwandtschaft mit
Ljjtopelte noch näher zu betonen und der Herd noch w eiter nach ( )sten
zurückzuschieben, muss vor der Hand \iillig uneriirtert bleiben, die Mantel-
rinne fehlt der asiatischen Gattung.
Die Malinastrum- oder SiihamaiHi -Formen scheinen sieh einer zu-
sammenhängenden Erörterung nicht blos vorläufig, sondern definitiv zu ent-
ziehen; einige von denen, die ich kenne, schliessen sich an die benachbarten
gekielten Arten; so ist .4. Kalenicgenkoi Clessin aus der Krim, freilich nur
in einem Exemplar, ebenso klein und gedrungen als die criatata: dabei ent-
fernt sie sich in der Färbung, sie ist ganz schwarz; die anatomische Ver-r
wandtschaft hat noch nicht geprüft werden können. Die A. Bohkl Srth. von
Kiain, bald schwarz mit heller .Sohle, bald von obenher einfarbig rothgrau,
schliesst sich an die gekielte schwarze Beuleauxi vom dalmatinischen Küsten-
lande insofern an, als beide ganz kurze Drüsenschläuche am Atrium sitzen
haben, was deshalb zu betonen ist, weil die Rohici dadurch zu einem iVppen-
dix der mediterranen, nicht aber der Binnenlandarten wird. Die grosse un-
gekielte lidlenicu ist lebhaft gelbbraun und erinnert darin an die häutig
gelbliche Färbung der griechischen vnrinata: ihre Genitalien waren trotz der
Grösse nicht entwickelt und entziehen sich daher dem Urtheil. Endlich
scheint die cretica , die letzte, welche icli gesehen habe, eine ganz besondere
Stellung einzunehmen. \on der kretischen braunvioleten carinafa unter-
scheidet sie sich äusserlieli durch die robuste Grösse und oben blauschwarze
Farbe, die Genitalien sind ganz abweichend herausgebildet, insofern der
(hiduct sich \erlängert, dass an ihm nicht nur die Drüse, sondern auch die
kurze dicke Patronenstrecke sich liinaufgeschoben hat. Da die Schnecke
Die ]\'(icl,if!(lnicil:(')i dry ji(irfufiicsisch-azorischc}i Fainta etc. (p. 121) ,'?"JI
wiilil :iii kciiu' iiiulLMV Art jin^X'ri'ilit weiden kann, so selieint es, als wenn
sie nach ilirer Abtrennnn(>- nach jeder liielitnn«;' hin sofort einen kräftii^en
Antrieb zur rmbildnii"- bethätigt hätte. Die anderen Olieder der (ilrn])pe
mclitcnsis von Malta und cjiniidciis von Cor.sica hat l'ollonera jetzt wieder
fallen lassen; suösa.rai/iis von Algier, den man hierher g-estellt hat, ist wohl
ein Lima.r (siehe oben).
80 sehen wir denn die Anialien als kleine bunte Form in
der Krim auftauchen, von dort in zwei Zweigen, an Körpergewicht
zunehmend, sich nach Westen ausdehnen: der eine bunt bleibend
und nicht allzu variabel, hält sich an die Mittelgebirge Central-
europas, er bleibt bunt, d. li. rothgrau und fein dunkel ge-
sprenkelt. Der andere Zweig folgt den Mittelmeerküsten, wobei
er anatomisch und äusserlich sich viel stärker umwandelt, bis
zur schwärzlichen f/df/dfcs, die wiederum im süd portugiesisch-
afrikanischen Gebiet und auf den Canaren charakteristische
Varietäten erzeugt und sonst Weltform wird. Besonders stark er-
weist sich aber die artbildende Kraft der Älittelmeerländer dadurch, dass sich
an verschiedenen Oertlichkeiten ungekielte Ijocalarten abgezweigt haben.
Diese letzteren scheinen unter dem Einfluss höherer Gebirgslagen im
Mittelmeerklima entstanden zu sein.
Ueber die merkwürdige Thatsache, dass zu allen Limacidengattungen
Parallelformen, die allerdings erst näher aufzulösen sind, auf Neuseeland und
der Gegeuküste von Australien gefunden werden, ist in der vorigen Arbeit
in diesen Acten ausflihrlicli berichtet worden, ebenso wie über die Verdichtung der
Hyalinen und ^'itrinen, als der Stammformen, in denselben Gegenden. Es wurde
auf die geogi'aphische Aehnlichkeit zwischen Neuseeland und dem Kaukasus
in mehr als einer Hinsicht hingewiesen und daraus die Möglichkeit einer
Parallelschöpfung abgeleitet. Naturgemäss konnte und sollte damit mir
Nova Acta LVI. Xr. 2. 41
322 Dr. Heiiirieli Simrutli. ip. 122)
Drittes Kapitel.
Parmacella.
Die l'anujict'lk'ii sind i\h eiiijälirige Thiere 'tekannt. Sie beseliiänkeii
ihre Lebeiiseiierg'ie ;iiit' die nasse Jahreszeit. Morelet zieht die nördliche
(^renze ihres (Gebietes in Portugal in der Breite von Lissabon. Er beobachtete
sie an einem Aprilmorgen zu Hunderten in der Ebene von Beja, die Haide-
cliarakter trägt. Hei Lissabon suchte ich veigebens, selbst in dem Thäldien
von Alcantara, wo sie in den (Härten häutig sein sollen, nach Alt und -lung,
wiewohl eine, natürlich eine alte, ausnahmsweise noch im August beobachtet
^\ ar, denn die jungen hatte man vernachlässigt, wenigstens im Museum. Kurz
nachher, Anfang November, fand ich sie reicidich in Algarve, kaum eine
Woche später. Die jungen waren unter den Steinhaufen an der Landstrasse
verborgen. Ein eben solches Thierchen erbeutete ich auch bei kurzer Hast in
8. Clara, nördlich von der Serra von Monchique, der sie zu fehlen scheinen,
in der Cistushaide. Der (TÜte der Herren Barboza du Bocage und
Furtado schulde ich eine Reihe aus dem Museum aus verschiedenen
Gläsern, von \ erschiedenen Fundorten bei Lissabon und in Algarbien.
Die Jungen, von denen ich nur eine Anzahl Schalen rettete, (ich suchte
sie lebend zu transportiren), hatten noch nichts von der lebhaft braunen oder
gelbrothen Farbe der Erwachsenen, sie waren grau oder gelblichgrau. Auch
die Mantelzeichnung fehlte noch fast ganz (nach der Erinnerung), dagegen
machten sich auf dem grossen Mantel, von hinten nach vorn verbreitert,
Streifen hellerer Körnehen in der Haut bemerklich, die hinten dichter und
tiefer lagen und nach vorn oberflächlich hervortraten, als wenn sie sich von inneren
Herden her nach vorn vorschöben. Auch halbwüchsige (in Alkohol) lassen
noch kleine ( Granulationen in tier \'ordcrhälfte des Mantels erkennen. Handelt
T)ir NacIdsiJiiirckci/ (ler ]i(i)iiirii('si^ch-a.-nrii<ch('ri Fauna cfc. fp. 123) 82.")
es sich um Drüsfiiprodiich'.^ Lohnt es sich, die Achiilichkcit mit den Stiil)cliei;-
strasseii der Hliabdococlidcii zu l)etoiicu V Die l'armdccUa von Al»'iei' soll
nach Fisciier einen penetranten (ierucli mui sicli jichen, ebenso alier die
spanisclie nach Crosse (Xlll), so dass man das entwichene Thier darnach
leicht wiedertindet: — uiögiich, wenn auch nicht eben wahrscheinlicii, dass
der (leruch nüt der Mantelausschciduiig- zusammenhänji,t.
Die Thiere aus dem Lissaboner Museum schwanken zwischen 1,8 und
7 gT Alkoholgewicht, sie waren bezeichnet als P. Gcrraisi und l'aknciemicsi.
und zwar a) 5 Gerraisl von Alfeite bei Lissabon (März 1884), b) 8 ValenHennesi
\(iu der \'orstadt Alcantara, also aus der Nachbarschaft. Die Uebrigeu ohne
Hezeiciinung der Herkunft, o und d) 1 und 4 kleinere, die nach dem Aeussereu
zu a {Gervaisi) gehüren \\lirilcn. c) 2 sehr grosse und f) 3 grosse algars'ische von
Tavira (A})ril 1884) zu Valencieuvcsi zu rechnen. Hiernach sind die /'. GfiiHÜsi
(a, c, d) die kleineren und, wie ich hinzufüge, mit leldiafter Mantelzeichming,
jederseits eine dunklere, nach \(irn verbreiterte Stannnbinde, die auf der Kapuze in
unregelraässige Flecken ausstrahlt: alle, die ich als Wthniricniiesi bezeichnet hal)c,
sind gross und einfarbig. Morelct bemerkt (XL^), dass er die Thiere am April-
morgen meist paarweise fand, doch nie in derC'opula selbst. Die im Museumwaren
nicht selten gerade dabei überrascht und gesanmiclt wurden, wie die aus-
gestülpten (lenitalien beweisen; ich konnte ein halbes Dutzend solcher ent-
nehmen. Trotzdem nun auch zwei der Gervaisi in diesem Zustande sich
betindcn. ergiebt die Anatomie doch ohne Weiteres, dass sie noch jugendlich
sind; da sie im März, die grossen, so viel bekannt, im Ajiril gefangen winden,
so folgt ferner, dass iiarallel mit der sehr schnellen zweiten \>'achsthuinshälftc
die Zeichnung sieh verliert (ob immer? schwerlich!).
Auf einen anderen Unterschied, der für allgemeine Folgerungen wichtig,
machten mich die Lissaboner Herren (4irard, Furtado und Burnay auf-
merksam. Die Schale der algarvischen Schnecken ist ausserordentlicii dick,
die der nördlichen von Lissabon bleilit im Verhältniss dünn, doch so, dass
nach beiden Kichtungen Ausnahmen vorkommen. In der That ist die Ditt'erenz
sehr leicht zu constatiren, man erkennt darnach sofort, dass die grössteii
Exemplare e südlich sind. Die N'erstärkung der Schale ist daliei sehr unregel-
mUssig, in dem einen Falle war das Gewinde beinahe von Kalk ausgefüllt
und über die Spathula gingen mehrere starke Anwachsstreifen, dabei hatte
41«
324 Dr. Heinrich Simiotli. (p. 124)
der vordere Uniriss einen einseitigen Ansselmitt, die Unterseite war ziendicli
glatt. In einem anderen erhob sich auf der Unterseite parallel dem linken
Rande eine schmale hohe Kalkleiste. Alle diese Abweichnngen sind geeignet,
das Vertranen in die Bestimmung der Arten nach den Hchalenciiarakteren zu
erschüttern; die Ditferenzen sind etwa ebenso ausgiebig wie beim vSchälchen
des L'nnu.f (ithonoii u. a.
Anatomie: Im allgemeinen Körperbau waren keine Besonderheiten
zu verzeichnen, höchstens der bald ganz glatte, bald mit schwacliem Mittelzahn
versehene Kieferrand oder die mehr gestreckte (xestalt des Magens, der
immer leer gefunden wurde. Sie hat insofern Bedeutung, als sie die (iattung
den Verwandten, namentlich den Vitrinen, wieder näher bringt. Jedenfalls
sind seine Wände sehr dehnbar, so dass er im gefüllten Zustande zu einem
weiten Saclve aufschwillt.
Die ausgestülpten äusseren (genital ien erwiesen sich durchweg als
tler äussere Penistheil, die weite Blase konmit durch die untere seitliche Aus-
ladung zuwege (LXIV Tat'. I. Fig. 5 vp.). Vorn ragt aus der üettnung der
( 'litoristasche ein rundliches Blättciien (nicht wie es Cuvier bei der Olivkri
siih, ein Reizkörper, „Clitoris") heraus, oder ein Paar kleine fleischige
Spitzchen. Es ist anzunehmen, dass die Thiere, die scheu zu sein scheinen,
die Begattungswerkzeuge durcliweg wieder halb eingezogen hatten, denn nach
der Retractormuskulatur, der Glans etc. ist anzunehmen, dass bei völliger Aus-
stülpung noch ein weiterer Ruthentlieil, die Bursa copulatrix, und das Reizorgan
mehr heraustreten, wie denn Crosse, der die Cojnila der P. VaJenckimcsi
beobachtete, die hervorgestülpten Theile über und über mit Tuberkeln be-
setzt fand.
Alle Thiere, auch die jüngsten, die kaum ein Di'ittel des \ollen
Köipergewichts erreichen, haben die Zwitterdrüse gross uiul in eine Anzahl
von Lappen getlieilt. Verfolgen wir einige Stadien: Das jü ngste, eine Gerraisi,
hat die fünf lappige Zwitterdrüse mit hellgrauer Membran überzogen, den
Zwittergang ganz zart hellgrau angeflogen. Die erste gewöhnliche Eiweiss-
drüse ist angelegt, daneben als ein kleines Blättchen, durch die kugelige
\'esicula seminalis von jener getrennt, die zweite den Parmacellen eigenthüm-
liclie. Ovispermatoduct noch dünn und ohne Prostata, Vas deferens, Patronen-
strecke, Penis luid Penisretractor bereits normal, im Penis eine zweilappige.
J)ie Xacktschticckfii iJit portufiicsi^ch-nzorhchoi Fauva <-tr. (p, 125) 325
sehr iinregelraässige, mit Iveizpapille bewatfiiete Ulans, der grössere Lappen
lang- lind etwas kugelig geschwollen. Uas Keceptaculum gross, mit dem
Fundus dem proximalen Theile des Ovispermatoducts angeheftet, lang gestielt,
unten, wo es den Eileiter aufnimmt, derb angesehwollen. Uie kräftige Uursa
copulatrix noch Ulnglich, sehr klar iils ein Theil des weiblichen Kndschlauches
erkennbar. Unten eine oben umgekrümmte, mit Muskeln versehene
Clitoristasche, im Inneren mit einer Falte.
Das iiiichste, kaum grössere Stadium unterscheidet sich hauptsäch-
lich durch die Duid^elung der Zwitterdrüse und des Zwitterganges und
die beträchtliche Fntwickelung der zweiten Eiweissdrüse zu grösserem, dicht
weissem Lapj)en, während die gewöhnliche klein gebliel)en ist.
Die weitere Ent Wickelung färbt die Zwitterdrüse und den Zwitter-
gang bis auf die unterste helle Stelle (wie bei OJiricri) ganz schwarz. — Heide
Eiweissdrüsen nehmen zu, die Prostata bildet sich aus als ein dünnblätteriger
Belag der männlichen Rinne am Uvispermatoduct. Das Keceptaculum enthält
Spermatophoren, in mehreren Fällen zwei, in einem drei. In einem Falle
waren beide zerbröckelt, in einem anderen, wo das Thier ausgestülpte
Eegattungswerkzeuge zeigte, beide wohl erhalten, und zwar so, dass ihre
laugen feinen Stiele, die unten ein wenig wieder anschwellen, mit kleiner llaft-
scheibe in der Wand der distalen Blasenstielverdickung befestigt waren. Dabei
erweitert sich das Keceptaculum nunmehr auf Kosten seines Stieles, der end-
lich bis allein auf die letzte Verdickung mit zur Blase aufschwillt. Die
l^ursa nimmt an Querdurchmesser zu. Die Clitoristasche \erliert, otfenbar
durch häutige Wandcontraction, ihre hintere Umbiegung, nur bei zwei Thieren
von Algarve wurde eine kurze, retractorlose, zweite Clitoristasche mit Längs-
falten gefunden, als Ansstülpung oder Knospe der grösseren. Die C41ans des
Penis bleibt sehr unregelmässig. Auffallender Weise wurde vergeblich nach
einer Mündung der Patronenstrecke gesucht, es scheint fast, als ob sie sich
jedesmal wieder schliesst, so dass die Spermatophore das Gewebe zu durch-
brechen hätte. Die Patronenstrecke endlich ist durchweg mehr cylindrisch,
mir im proximalen Theile, der den Jüidfäden bildet, dünner (bei Olirieri ver-
jüngt sich die distale Hälfte, LXH').
Die Schlüsse , die sich aus diesen Befunden ergeben , sind
folgende :
326 l>i". Heiiiricli Siiiirotli. (\k r26i
Die niännliclie Iveife eilt der weiblichen voran. Ualiei liänlt sich das
Pionient an den Genitalien, wälirend es aussen schwindet. Sullte das ein
blosses .,cnni hoc" sein, ohne ursäclilichen Ziisannnenhau»-":'
Die zweite Eiweissdriise , so sehr sie sich von der g-ewöhnjiclien
J'rostata durch Farbe und dichte Structur unterscheidet, ist eine männliche
Drüse, die dem Sperma die erste Keimischunfi- liefert.
Die Kntstehung' der C'litoristasclien gescliieht nicht durch Abspaltnnp,-,
sondern durch Knospung, wie beim Penis.
Die Blätter der Clitoris wirken als Reizorgan, vernuitlilich ähnlich wie
bei AnnoUinax hwhiicokUs, natürlich nicht so ^^■eit den Partner umfassend.
Leider gieht Crosse in der Schilderung der Copiila davon gar nichts an.
Die Schnecken wachsen während des Winters heran, im März und
April erfolgt die rapide Vollendung. Die Hauptbrunst fällt in den April.
Die Copuhi wiederholt sich zwei oder drei Mal in sehr kurzen Z\\ischen-
räumen. Dann werden die Eier gelegt (10 Tage nach der Copula, XlILi,
und die alten sterben, \eimuthlich meist sehr bald. Was weiter? Ueber-
stehen die Eier die trockene Jahreszeit oder die ganz jungen? Im letzteren
Falle erwarten sie, ohne zu wachsen, die Herbstregen. Im Süden kommen
sie etwas früher zum A'orschein als bei Lissabon.
Soweit die portugiesische Art. Die an ihr beobachteten Thatsachen
lassen sich weiter verwerthen.
Die Unterschiede der beiden französischen Foi'men Gcrvoisi Moquin-
Taudon und Moqiiini Hourguignat, die im südwestlichen Frankreich in dem-
selben Bezirke leben, sind nach M oquin-Taudon sicher nicht grösser als die
der portugiesischen unter einander (XLH).
Hesse und ich haben sotlann an einigen Parmacellen von Oraii.
Tanger und (xibraltar zu zeigen gesucht (XXVH und LXHI), dass sich
Artimterschiede kaum ergeben. Die Deutung der Species war freilich an und
für sich sehw ierig. Das Thema mag daher hier wieder aufgenommen werden.
Heynemann verzeichnet die Verbreitung, die ich geographisch ordne, folgender-
raaassen (XXX):
Westliche Arten: I'. l'alcnciemiesi Welib und Berth. Marocco,
Spanien, Portugal. — J'. Di'shaijrsi Moc^uin-Tandon. Spanien, Marocco, ( )ran. —
Dir X(ickts(h)ic(l,-eii ilf'f iiortiifiiesiscli-aziirischcii Fauna etc. (p. 127) 327
P. calficidata Wel)b und Hi'rtli. Spanien '). (!an;i,ren. — l'. cal/osa .Monssoii.
Canareni). — 7'. amiculata Monsson. Canareii. — /'. ilarsalis Moiisson.
Marocco. — - F. (ierraisi Moqnin-Tiindon. Frankieicli. /'. Moquinl Palad.
Fraiikreicli. — F. alexandrina KlirenlnTii'. Alexandricn (iinr das eine l-lxemplar
im Ht'iliner Mnseum).
(Jestliche Arten: F. Olirirri Ciivieiv Mesopotamien. (4eorg'ien. —
/'. var. //:('i-(i Kielui. Georgien. — /'. relitaris von Martens. Astrabad'-). —
/'. rah'Uiwi Hutton. Kandahar.
Darnach liahe ieli früher, weil ( )ran unter den Fundorten war, znm
blindesten Dcsliai/csi vorgehabt, möglieher Weise aber aueh Valenc/emicsi und
(lorsalis. Jetzt wird mit Bestimmtheit Talenciennesi hinzugefügt und (nach
der Determination im Lissaboner Museum) auch (Terraisi , die sich hier
wenigstens als Jugendform erwiesen hat. Zwischen Valnuiennesi nun und
Jkshayesi sind durchaus keine anatomischen Differenzen zu constatiren, die
Clitoris ist in ihrer Ausbildung wechselnd nach Zahl und Falten. Es kommt
dazu, dass die portugiesische Art, welche auch von Crosse als eine einzige
F. Valcnciennesi angesehen wird, von Beja und Alcantara (XIIl), die grössten
Ditferenzen zeigt in der Schalendicke, ein Charakter, dem man allgemein für
die Artunterscheidung' den grössten Werth beimisst. Ebenso variirt sie aber
auch als geschlechtsreifes Thier in der Zeichnung, worauf Crosse den Haupt-
werth legt. ()b die Färbung etwas röthlich oder gelblich, gefleckt oder un-
gefleckt, kann keinen Unterschied machen, so wenig als geringe Abweichungen
in gröberer oder feinerer Runzelung. Ich stehe nicht an, meine frühere An-
nahme, dass die sämratlichen westlichen Parmacellen zu einer Art gehören, zu
wiederholen mit grösserem Nachdrucke.
^) Anmerkung. Wollaston hat, Mousson folgend, selbst die (iründe angegeben,
■wonach die callosa wahrscheinlich nur eine calycidata imt stärker verkalkter Spathiila bedeutet
i^LXXVI) ; nach meinen Erfahrungen in Portugal stehe icli nicht an, cah/culata, nurkulata und
callosa als eine Species zu nehmen. Interessant bleibt es, dass Kobelt die Parmacella von
Gibraltar für cahjculata hielt, offenbar ein Beweis grosser Schalenähnlichkeit. — Eine andere
Bemerkung mag die P. ibera betreffen. Herr Goldfuss sandte mir freundliehst junge der-
selben. Schale und Zeichnung stimmen durchaus mit den westlichen Formen, höchstens
lallt ein schwarzer Strich auf jederseits vom Endkiel.
-) Anmerkung. Parmacella relitaris ist inzwischen als ein Pseudomilax ausgescliieden.
Vergl. Böttger, die BinnenmoUusken Transkaspiens und Chorassans. Zoolog. Jahrbüelier Bd. IV.
32S Dr. Heinrich Sinirutli. (p. 128)
Der Ik'tnig' der Abweicliiino'en aber bei tler portiig-iesisclien Furiu
überbrückt die anatomische Kluft zwischen den europäischen und asiatischen
Thieren, die ich früher schon als gering bezeichnen konnte, fast vollkommen.
Die Differenzen zwischen der Olirieri und der Deshaijcsi waren etwa folgende:
/'. 01/vieri: 1'. Ikshatjesi:
a) der Penisretractor entspringt vor \om Lungenboden.
der Lunge,
b) (4liuis rundlich, durciibohrt, aus zwei Halbkugeln gebildet, un-
durchbohrt.
c) Ende des Patronenfadens mit — — ohne Haftscheibe.
d) aus den l-'alten der grossen blos Falten.
Clitoristasche bildet sich ein
Keizkiirper heraus,
e) Kiefer mit deutlichem Mittelzahn, Mittelzahn undeutlich.
Der Punkt a ist von sehr untergeordnetem Belang: b verliert seinen
Werth dadurch, dass man die Glans der Westformen sehr wechseln sieht.
Die llaftscheibe (c) für den Spermatophorenfaden kommt auch den westlichen
Arten zu. Der Reizkörper (d) ist allerdings etwas charakteristischer bei der
Oliuii')-/, aber auch da schwankend; zudem verhält sicli die kleine Tasche
ebenso variabel wie bei der portugiesisclien Art. Auf keinen Fall ist die
Ditferenz von dem Belang wie hei den Ackersclmecken, wo die mit Heiz-
körper ausgestatteten Arten diesen fast von der ersten Anlage des Penis an
deutlich entwickeln, während bei den Parmacelleu die Faltenwncherungen viel
unregelmässiger sind und erst mit d(;r Geschlecidsreife kräftig eintreten.
Auch ist die physiologische Bedeutung beim Vorspiel so wenig hervortretend,
dass Crosse gar nichts davon gemeldet hat (s. o.). Der Kiefer endlich, bei der
früher untersuchten Deshayesi fast glatt, war bei einzelnen portugiesischen Thieren
wieder mit deutlicher Mittellinie luid demselben Zähnchen wie bei Olivieri versehen.
Es bleibt ein Unterschied in der Färbung. Die OJirieri behält ihre
Rinden und Flecken auf dem Mantel bis ins Alter (die Hautfarbe kann ich
nach dem Spiritusmaterial nicht sicher beurtheilen), bei den Westformen des
Festlandes verschwinden sie mit der Reife. Ein Blick auf die Arionen etwa
(s. u.) zeigt die Variabilität des Merkmales innerhalb einer Art. Es kommt
dazu, dass auch die caJiiriihtfd von den Canaren in der Uriginalabbildung als
Die yarldsrlmcckoi der ))(iytii(]if^isrh-az(trisch(')i Fainui etc. (p. 129) ;J2*.>
CriipfcJla viillkommeii die BiiukMizoichming; der kaid<asiselieii Olirirri bis ins
Alter besitzt, ja dass die af'i;-lianisclie /'. ndellum der eaiiariselieii von allen
Formen am nächsten steht (XIII). ISei der l'ebereinstinnimn«)- zweier soweit
getrennter Formen wie der kaukasischen und portu<>-iesisclien oder der
afghanischen und canarischen ist vor der Hand eine wesentliche Ditt'erenz
durchaus nicht auszumachen, und so komme ich zu dem Schlüsse, dass es
nur eine paläarktische Parmacellenart giebt, wie sich eine ähnliche Anschauung
allmählich für die europäische (iJai)d'ni(i Bahn brach. Sie muss nach der
zuerst beschriebenen
I'dniiaiiUti Oliricri ( "uvier
heissen. Fraglich ersdieint es mir selbst, ob es bei genauer Kenntniss des
ganzen l'mfanges localer Färbungen und anatomischer I^ntwickelung möglich
sein wird, iiberliaui)t bestimmte Varietäten aufzustellen. M
l'eber die \'erbreitung heisst es bei Kobelt (XXXVII S. 8):
„Bourguignat macht darauf aufmerksam, dass die Parmacellen ausschliesslich
die Mündungsgebiete der grösseren ins Mittelmecr mündenden Flüsse bewohnen
und nur an wenigen Orten weiter landeinwärts dringen." Auf keinen Fall,
kann man beschränkend zufügen, sind sie Gebirgsschnecken. Inwieweit der
Salzgehalt der Luft ihnen Erforderniss ist, wird schwer auszumachen sein :
sicherlich sind sie an P'euchtigkeit gebunden, vor Allem der Jahreszeit nach:
die Mündungsgebiete der Flüsse sind gewiss selbst innerhalb der Küstenregion
noch die feuchtesten Stellen, an ihnen haben wir vielleicht den Schöpfungs-
herd der Gattung zu suchen, wiewohl das Vorkommen in Alemtejo und Al-
garve sich von den Fhissgebieten entfernt. — YÄw anderer sehr merkwürdiger
Factor hat vielleicht für die ^'erbreitung mehr zu bedeuten. Die Wärme
scheint dafür maassgebend. in der Tliat kann man eine Beziehung zu den
Isothermen auffinden, aber weder zu denen des Jahres, noch zu denen des
Winters, in dem sie ihre Hauptcntwickelung erreichen, sondern lediglich, wie
bei den meisten Ptlanzen, zu denen des Sommers, und zwar fällt das Gebiet
zwischen den 20. und 2h. oder 80. Grad C. der Juliwärme. P]s scheint also,
dass eine solche Wärme für die Entwickelung der Eier oder der \erborgenen
'i Anmerkung. Inzwischen habe ich dieselbe Ansieht auch noch atrt' nordpersisclie
Parmacellen ausdehnen können, in Böttger's Arbeit über Transkaspien und Chorassan.
Nova Acta LVI. Nr 2. 42
830 Dr. Ileiiiiifli Simrotli. (p. 130)
.liigeiulstadieii crt'urderlich ist, wälireinl die älteren Stadien sieh weniger an
die Teniperatnren kehren. — Die Parmaeellen sind übrigens die einzige
Xacktsehneckenfaniilie, welche die zweite Provinz der palaearktisclien Kegion
nach Wallace (das Mittelnieerbeeken mit Xordafrika nntl Westasienj nicht
überschreiten nnd, wenn ancli sporadiscii, voll ansfüllen.
Ans welcher Wnrzel die Parmaeellen entstanden, darüber kann kanm ein
Zweifel bestehen. Geleg-entlich der Vitrinen (s. o.) sind die Gründe bereits
dargelegt worden, dass sie aus ihnen oder mit ihnen aus gemeinsamer Wurzel
sich herleiten. (Auf keinen Fall können wir sie mit Wollaston zu den
Testacellen stellen.) Noch haben sie dieselbe Lebensdauer, dieselbe Oekouoraie
nach den Jahreszeiten; die Organe stimmen in den meisten Punkten; der
Ilauptunterschied liegt in der \'ergrösserung des Mantels zur Bedeckung des
Hauses, in der stärkeren Entwickelung von l^unge und Niere und in der ge-
waltigen Grösse, die zur Umwandlung der Vorderschale in die Spathula und
zur MagenvergrÖsserung in ursächlicher Beziehung zu stehen scheint. Für die
Mantelerweiteruug wird mau, wie bei der Vitrina und Flutonia der Azoren,
die Feuchtigkeit der Luft verantwortlich zu machen haben. Die Erweiterung
aber des Vorderkörpers dürfte von der veränderten Nahrung abhängen. Die
Parmaeellen sind Krantfresser geworden, haben damit den Magen enorm ver-
grössert und erweitert und dadurch die Haut des Kückens zu einem Winkel
mit der P'.mbryonalschale gestellt, wodurch das Schalenwachsthum in der ent-
sprechenden Weise abgelenkt wurde. Mit der veränderten Nahrung hängt die
Schwächung, die geringere Bezahnung des Kiefers zusammen ; die Zähne der
lladüla haben ebenso ihre Schärfe, besonders die ihrer Seitenspitzen verloren,
wiewohl sie noch durch ihre Verlängerung in den Seitenfeldeni die Beziehungen
zur Vitrinenradula ausdrücken, ij
Wo endlich lag der BildungsherdV Im westliclien Mittelmeerbecken
oder in Asien V Die Antwort ist höchst unsicher. Ein wichtiges Moment ist
vielleicht der hohe Procentsatz mediterraner Formen auf den Canaren über-
haupt, und die Züge, Avelche die Nacktschneckenfauna dieser Inseln gerade
mit Marokko, Algier nnd Süd-Spanien und -Portugal verbinden. Unter diesem
1) Anmerkung. Hierbei ist angenommen, ilass der von den Entdeckern besclu'iebene
.Tugenddeckel auf einem Vei'sehen beruht. Ich liabe ilin auch bei recht jungen Thieren nicht
gesehen. Die Zartheit der Schale mag ein Sclileiradiaijhragma als Deckel haben erscheinen lassen.
Die Nackt seh v('cl;c)t ehr })(»fn/iirsis(h-(Uorisrlif)i Faiiva de. (p. 131) 331
CTesiclitspiinkte bikk-n die g-eiianiiteii LäiHlerstrecken das geschlossenste \ei--
breitung'sg'ebiet, dem sich, wie es scheint, ein ähnlich geschlossenes \ordei-
und mittelasiatisches entgegenstellt: dazwischen liegen nnr vereinzelte Fund-
orte. Danach kann man ebenso gut den Westen des Mediterran- oder
atlantischen Gebietes als jenen Tlieil Asiens als Schöpfungsherd ansehen. Die
Frage wird aber noch verwickelter durch die fossilen Funde. »Sandberger
hat eine I'(nmarcllni(i ans dem Obereocän von ]>nxweiler aufgestellt (LVll),
die Heynemann fraglich zu PnrmaccJla zieht (XXX). Sandberger selbst
denkt mehr an PeltelJa und TesfaccUa; die Abbildung (LYII Tat". X. Fig. 24)
müsste bei der geringen Grösse Gewinde und Spathula viel schärfer getrennt
zeigen, wenn eine ParmaceUu vorläge. Mir scheint die Form nicht hierher
zu gehören, sondern, wie sie Fischer interpretirt, zu Vitrinu. Dagegen be-
weisen die FarmaceUa iinffiüfhnnis Gervais aus dem Pliocän von Montpellier,
die I'oJidilliiana Peuchinat aus jüngeren Schichten in demselben Departement
und die Saijni Fonfmmcs aus dem Gbermiocän des Rhonebeckens schon eine
ziemlich alte Existenz der Gattung im jetzigen Verbreitungsgebiete. Das
Merkwürdigste bleibt aber die P. siircinl Klebs aus dem preussischen Hern-
stein (LMII). Sandberger will die Vergleichung mit recenten y\rten nicht
vornehmen, was auch bei der Unsicherheit eben dieser kaum angeht. Die
Bernstein-Pflanzen und -Schnecken aljer sollen mit keiner lebenden europäischen
Form übereinstimmen, vielmehr sollen analoge Formen nnr in Ostasien und
Nordamerika auftreten. Beide Gebiete enthalten aber jetzt keine PanuaccUa
mehr und man hat eben in dieser Bernsteinschnecke doch wohl eine Ausnahme,
ein Durcheinander von Formen verschiedener Herkunft zu erblicken — - oder
wir stehen noch vor einem völligen Käthsel.
42*
332 Dr. Heinrich Simroth. (p. 132)
Viertes Capitel.
Die Arioniden.
Die Arioniden bleiben uaeh wie vor die am scliwierigsten zn trennende
Gruppe. Manche Arten sind in der Färbung und Grösse sehr constant, andere
ausserordentlich wechselnd, die Jugendforni ist oft anders als das alte Thier,
die anatomischen Verschiedenheiten sind, wenn auch beständig, nur gering
und nur bei grösserer Uebung oder reichlichem Vergleichsmaterial heraus-
zutinden: sie liegen fast mir in den Endwegen der Genitalien. Wie leicht
die Verwechselungen, dafür sprechen am besten die Azoren selbst. Morelet
hat hier die drei Arten (XLIII) rufus^ suhfusrus und fuscatus von dort be-
schrieben, es kommt nicht eine der drei \or: Drouet setzt dafür rufus,
suhfusciis und fuscus(!^'^)^ Malm aber fand unter den \'orräthen (XXX, 8.51)
nur A. fiiscus, aber auch das hält nicht Stich. Jn Portugal leben ausser Arion
auch noch mindestens drei Geomulucus. Eine Reihe alter und junger
Arioniden hat Morelet noch zw Limax gestellt: vor vierzig .Jahren, also nicht
zu verwundern. Auch Mabille hat sich aus dem Materiale nur unvollständig
herausgefunden, da er sich das Vergnügen gemacht hat, nach Morelet's
Abbildungen und Beschreibungen neue Arten und eine Gattung (I) zu creiren.
L)ic ^'erwirrung, die für die iberische Halbinsel l'latz gegriffen hat, geht
daraus hervor, dass fast alle einschlägigen Autoren die grösste Art, den
enipiricorum, von dort angeben, aber durchweg eine andere Art darunter ver-
stehen, den wirklichen oiijtiricono)/ aber nicht erkeimen. sondern unter fremdem
Namen aufführen. Das Schlimmste bleibt, dass wir uns vorläufig leider auf
die spärlichen s])anisclien Angaben so wenig verlassen können, als auf die
Die Sacldschnerken tli-r portiuiicaiscli-azotisclicit Fauna vtv. [\). \'.io) 833
zalilmdien Iranzösischen.i) Die ältere Litteratiir lässt uns bekaiintlicli <>-k'icli falls
im Stich. Ferussac und Dauilebard sind nur in den Hauptziioen zuvor-
lässig-, aber für die Arionen entseliiedeii nofh uii<>leii'li brauchbarere Hathgebei-.
als die iiioderne französische Schule.
Die Familien- und (iattungsdiagnosen m('i<>en .im (ianzen gelten, wie
früher (LXl). Sie verschieben sich freilich, wenn man die amerikanisciicn
Ar/oJimaim und vielleicht selbst J'Ji/Ioiiiiicks dazuniumit, vdii denen ich einige
aus dem lierliner Museum untersuchen ivonnte.
Oattuiisr Arioii Ferussac.
Copulationsorgane vom Ovidnct gebildet, (ienitalöff'nung nahe dem
Atliemloch. Kalkschale aus locker zusammenhängenden Stückchen gebildet
oder zerfallen.
1. Arion minimus Srth.
Arioii fuscattts Morelet iXLIIIr.'' — Arion fusciis I>rouet iXVl? — Arioii fitscus Malm.y
'J"af. 5. Fig. 2. Taf. 0. Fij;. 4. 6.
Die kleinste deutsche Art, die sich in Wäldern unter Moos und
an Pilzen findet, habe ich mit diesem Namen bezeichnen zu müssen geglaubt,
weil mir es unmöglich war, die Schnecke mit einiger Bestimmtheit aus den
Beschreibungen anderer Autoren herauszufinden.'-) Das Wesentliche ist die
gedrungene, kleine Gestalt, die helle, namentlich auf den Seiten-
feldern von gelbem Schleim überzogene Sohle, oben eine mehr
') Auraerkung. Inzwischen liat rollonera eine Keilie sein- hübsvher Arbeiten über
die Ai'ioniden, einschliesslich der portugiesischen, veröffentlicht:
a. Specie nuove o mal conosciute di Arion europei. Torino 1887.
b. !Nuove contribuzioni allo studio degli Arion eiu-opei. 1889.
c. A proposito degli Arion del Portogallo. Eisposta al Dr. Simroth. 18510.
d. Eeceu.seiuent des Arionidae de la region paleartique. 1890.
Leider kann ich sie nur noch in Anmerkungen flüchtig heranziehen. ülückliclier
AVeise basirt eine allzu peinliche Trennung hier mehr auf persönlicher Anschauung, als auf
scharf ausgeprägten Merkmalen.
ä) Anmerkung. Pollonera nimmt meinen A. niinimus für den A. intermedii(i< Xorra.
Seine Fig. 3 in a würde icli bei den scharfen Eückemfurchen schwerlich für den i/i/'ni/t/ic
nehmen, -viel eher dagegen Fig. 11 in b, die var. (ipennina. Da Pollonera beide nach
Autopsie für specifisch identisch hält, kann ich mich gern anschliessen.
334 Dr. Heinrich Simroth. (p. 134)
iudirterente graue Farbe, d. li. bald auf dem Mantel eine nacli Aussen
abklingende Stammbinde, bald dieselbe verwischt, auf dem Kücken
ähnlich, bald Stammbinde, die beiderseits leidlich scharf l>egrenzt ist, bald
nach Aussen verwisclit, bald ganz verschwommen. Mantel klein, rundlich.
Kunzeln auf dem Rücken kurz polygonal, mit einzelnen, oft vorstehenden
Drüscheu, deren Secret den Rücken oft wie körnig erscheinen lässt. Die
relative Stärke dieser Hautdrüsen bringt ein sehr wechselndes Aussehen des
Rückens mit sich, so dass ihm oft alle Runzeln zu fehlen scheinen. Das
geschieht regelmässig, sobald die Schnecke aus der gewohnten Umgebung
gerissen, in der Hand gehalten wird etc. Kiefer grob, unregelmässig gerippt.
Die Genitalien sind von allen die einfachsten (LXI, Tat". 11.
Fig. 15) und im Verhältniss die kleinsten. YÄn gelbdrüsiges kurzes Atrium,
ein kurzgestieltes rundes Receptaculum, der Eileiter kurz und gleichraässig
cvlindrisch (zum Unterschied von den meisten anderen Arten), die Patronen-
strecke cylindrisch und von mittlerer Länge. Der Genitalretractor, bei der
Kleinheit oft nicht leicht zu tinden, fasst an Blasenstiel und Oviduct an.
\on dieser Form traf ich \'ertreter auf den Azoren auf St. Miguel,
und zwar unter Bedingungen, welche die Schnecke der einheimischen Fauna
einreihen, nämlich nur auf den Höhen, am Pico de Carväo und im Thale von
Furnas, dort ein Dutzend unter Spliagnumpolstern, hier ein vereinzeltes kleines
Thier auf dem Boden einer kleinen IgnampHanzung, die sicli in unmittelbarer
Waldnachbarschaft in eine Schlucht einzwängte. Die Schneckchen blieben
sämmtlich unter 1 cm Alkoholgrösse. Sie waren mehr weniger hellgelb, mit
den Binden, die ganz so variiren, wie ich für mhi/mus angab. Doch interessirt
die eingehende Betrachtung noch mehr. Bei tler Abbildung (Taf. 5, Fig. 2)
kann \on eigentlichen Binden noch kaum die Rede sein, vielmehr ist das
Seitenfeld dunkel, etwas zunehmend bis zur Sinuslinie; es entspricht diese
Zeichnung den sich von unten her nach dem Sinus sammelnden \'enen. (Tcnau
so auf dem Mantel, wo die Binde keineswegs regelrecht geschlossen ist: viel-
mehr ist der innere Rand etwas ausgezackt, und es bleiben einige hellere
Strahlen nach Aussen. Man erkennt ohne Weiteres die mit der darunter
liegenden ringförmigen Lunge parallele Anordnung. Dass die Lunge sich
vorn zusammenschliesst, die Binden aber nicht, hat seinen Grund in der
Kapuze, die ja hier frei hervorwächst. Die Zeichnung dieses Thieres ist die
Die Xacktsclnicrlc}! der potiHiilrsincJi-ctzoriscIieu Fdioia r/r. (]>. 135) ;{;J5
Urzeicliuiuig- der Arionen, die sich uiiniittell)ar dem Kreishiuf
anschmiegt (höchstens könnte sich eine gleiche PignieiitaiKininiing- noehiiials
auf dem helleren Rücken- und .Mantelfeld wiederholen). Wie die Mantelbinde
vom kräftig chemisch regsamen l^lut in der Respirationserneuernng abgeschieden
wird, so möchte man umgekehrt den Schliiss ziehen, dass das dunkle Seiten-
feld der Hautathmung diene. — Hei grösseren Arten verwischt sich meist
diese einfache Beziehung, wohl in Folge starker (bunter) Schleiniabsonderuiig,
Hautverdickung und dergleichen.
Leider waren die Thiere noch nicht ganz geschlechtsrcif, wie man
namentlich an dem noch gestreckteren drüsenarmen, jugendlichen Atrium
sieht (Taf. 6. Fig. 4). Ein Exemplar mit derselben Zeichnung, das ich
Furtado verdanke, und das er vorläutig als hoiiemis auffasste, war, wiewohl
1,1 cm im Alkohol, doch eher noch unentwickelter. Im Ganzen reihen sich
die Genitalien denen des nihiiiiiKs an, insofern als ihnen charakteristische
Ausbildung fehlt: sie sind sehr indifferent; freilich nur ein negatives
Merkmal.
Diese kleine Urform der Arioniden scheint eine weite \'erbreitung zu
haben. Herr Pollonera, mit dem ich austauschte, möchte das azoreaner
Thierchen zum hitermedim Normand rechnen, mir um so interessanter, als
dadurch ein neuer Beitrag zur Kenntniss der französischen Geomnlacus-XYi^n
geliefert wird.
Viel wichtiger noch war mir es, dass ich den verrucosus Breviere
\on St. .Sauige erhielt. Die Conservirung war weich, daher die Haut glatt,
i)hne Runzeln. Im Uebrigen der echte, mehr in das Braune gehende viinimus.
Alkohollänge l,Oö und 1,1 cm, auf dem Mantel eine schwache, auf dem
Rücken eine deutliche und beiderseits dunkel abgegrenzte Stammbinde.
Intestinalsack plump, (Tenitalendwege ganz wie bei minimus. — Sodann gehört
hierher Ar/ou nlp'ntus Pollonera. Rivarossa in Plemont. Alkohollänge 1,2 cm.
Kräftig, plum)); mittelgrau, auf dem Mantel seitlich ausklingende, auf dem
Rücken schärfere, innen hell begrenzte Stammbinde. Auf jeder der polygonalen
Rückenrunzelu stehen drei (am Rande) bis acht (in der .Alitte) feine Drüsen-
wärzchen heraus. Endwege sehr klein (Taf. 6. Fig. 6), zumal die Patronen-
strecke, und darin eine kleine locale Ausbildung verrathend, nie überhaujit
33G Dr. Heinrich .Simrotli. (p. 136)
nur durch die nicht sehr schwankend relative Läug:e der Patronenstrecke
niögiicher Weise eine noch genauere Kiiitheilung mit einiger Aussidit begründet
wei'den küniite. ')
Von besonderem Interesse ist die Zugehörigkeit des Ario)/ inconnuodus
Hutton \o\\ Neuseeland zu dieser Art, wiederum eines Vertreters der
Autipodenfauna. Ich durfte das Berliner Exemplar, das Fi n seh mitgebracht,
untersuchen. Länge 1 cm. Hinten ))lump. Mantel klein. Uunzelii perlig,
nach hinten etwas verlängert polygonal. Mantel mit hell mittelgrauer
Stammbinde, innen heller gesäumt, so dass ein graues Feld in der Mitte
Itleibt. Kücken t'asst gleichmässig hell, mit ganz schwachen Resten von
Stammbinde, die kaum noch etwas durchschimmert. (Jenitalien noch nicht
entwickelt, trotzdem sicher ein minwnis.
Unklar oder besonders merkwürdig aber wird die »Sache durch ilie
Identiticirung dieses 'aicommodHS mit dem fuacus Müller, den ich nach der
Litteraturberücksichtigung für gleichbedeutend mit Formen des suhfiiscus
gehalten habe. Sollten die Autoren unter fitsctis Arionen aus der miiii»u(s-
Gruppe verstehen, dann taucht die Art auch an der nördlichen Ustküste von
Nordamerika wieder auf, wo A. fusrus nach Binney lebt. Die Frage
muss aber noch offen gehalten werden, tlieils wegen der \'erbreitung des
subfuscns (s. u.), theils wegen der grossen Unsicherheit des Materiales.
Binney bezeichnet die Schnecke zwar im Text als fusrus (IV), in den
Abbildungen aber (Taf LX1\' und LXV) als hoiiciisis. Letztere Bestimmung-
ist mit Sicherheit aufzugeben. Die Abbildung des scharf gebänderten jungen
Thieres passt etwa auf fusrus, suhfusrus und hisifanicus (s. u.). Das er-
wachsene Thier hat die Grösse eines stattlichen suhfusrus, 6 — 7 cm, ist dabei
einfarbig und, soweit die uncolorirte Abbildung einen Schluss erlaubt, \on
mittelbraunem Ton. Der fusrus (mlnimus) könnte so gefärbt sein, erreicht
aber die Grösste nicht entfernt: doch ist darauf nichts zu geben, da auf der-
selben Tafel ein Lhnax campestris (Afiriol. laevis) ebenso gross dargestellt ist,
der nach dem Text nur 25 mm lang wird. Zum suhfuscus passt die Figur
^"^ Amuerkung. Auch den A. MoUerii FoU. Ton Biisaco in Portugal würde ich uaih
den Abbildungen (^b, 7 — 10) nur als einen minimm oder hifermedius betracliten , höchstens,
Falls die Färbung besonders constant wäre, als eine Varietät.
Die Kaclischucckoi der jioifiifilrsIscJi-azoriscJini Fauna rfr. (\i. 137) 337
(lei*liall) wenig-, weil ein erwaelisenes einfarbio-es Thier entseliiedeii dunkler
sein niüsste. Am besten würde die hellere ^'arietät des hisif(()ilvi(s (s. u.)
dadureli wiedergegeben sein. Die Schnecke soll erwachsen 2.'j, gelegentlich
aber mehr als 50 mm lang werden. Anf jeden Fall ist die Identiticining
schwer oder umniiglich ohne anatomische rntersuchung, und man müsste in
Binney's Bestimmung als ftiscus (wii/i))ii(s) Zweifel setzen, wenn nicht die
Art in Neuseeland ( incommndi(><) gleichfalls das in Centraleuropa gcwiihnliche
Maass etwas überscliritte.i)
2. Arion pascalianus Mabille.
Ariuii fiiscaiti^ Murulet '.•' — Ariuii /lortcnsis Hidalgo V
Tat. 5. iMg. 3. Tat". G. Fig. 5. und Tat'. S. Karte I.
Der kleinste portugiesische Arion ist sehr schwer nach den Litteratur-
angaben zu begründen. Die Beschreibung passt nicht genau auf den fiiscatits
Morelet, der zum pascalianus Mabille geworden ist, ja die Unterschiede sind
beträchtlich, lassen sich aber wohl durch ungenaue frühere Beobachtung des
kleinen Thieres erklären. Die Entdeckung des hortensis in Portugal scheint
einen merkwürdigen Zusammenhang zu haben. Morelet giebt ihn nicht
an, ebenso wenig Mabille: dagegen hat ihn Hidalgo im Hauptverzeichniss
ganz allgemein von Portugal. In den Litteraturauszügen aber wird er von
dort angeführt nacli Grateloup und Gysser in dessen Molluskenfauna Badens!
Ich habe wohl nicht uöthig, auf diese Quellen mich hier einzulassen. Hidalgo
bezieht den fnsraUis unter den cmpiricnrunil
Morelet beschreibt einfach: .,uiger, lateribiis cinereis.'- Das Thier
soll klein sein und sich in Tras os Montes linden. Wiewohl die Beschreibung
nicht elien sehr prägnant, stehe ich doch nicht an, die kleinste Art, die ich in
Portugal fand, darauf zu beziehen. .Sie ist keineswegs häutig, zwei Exemplare
erbeutete ich in Cintra (an felsiger (xartenmauer), zwei in Braga, einige mehr
in (Jerez: nirgends weitere, trotz grosser Aufmerksamkeit auf Jugendformen
und dergleichen: in Tras os Montes war ich nicht, so dass meine Fundorte
i'i Anmerkung. Nacli unausgesetzt andauernder Betraelitung des Materiales, zum Theil
desselben, welches Pollonera vorlag, ist es mir unmöglich, in Deutscliland mit P. einen
A. fuscus und A. ßarm vom suhfuscm abzutrennen, zumal bei der nachweisliehen ontogeneti sehen
Verßirbung der Varietäten des A. empin'coruui.
Nova Acta LVl. Xr. 2. 43
338 Dr. Heinrich Simroth. (p. 138)
zn den alten sich addiren. Von Oporto sandte mir später Newton welche in
Spiritus nach. Es erg-iebt sich eine »Schnecke, die nördlich vom Tejo die
(Tcbiro-e bevorzugt. •
Alkohollänge wenig über 1 cm. — Sohle seitlich dick fleischig-, die
derben Seitenfelder nach der Mitte übergreifend, so dass nur eine schmale
Medianlinie als Hest des locomotorischen Feldes in der Ruhe durchschimmert
(Tat". 5. Fig. 3*^). In der Bewegung gehen die Wellen natürlich ebenso über
die vorgeschobene Seite, das mittlere Drittel ausfüllend. Die Sohle mit
orangegelbem Schleim, der auf die Sohlenleiste übergreift.
Die Oberseite bald mehr grau (Taf. 5. Fig. 3* und 3), bald mehr
tief schwarz (Fig. 3*^). Die schwarzen vorwiegend im f4ebirge (Tras os
Montes, Gerez), die helleren von Braga und Cintra. Auf Mantel und Rücken
Stammbinde, nach innen überall heller gesäumt, nach aussen bei den hel-
leren Formen scharf, bei den dunkleren mehr nach aussen abklingend oder
auf die Runzeln sich fortsetzend. Morelet hat wohl die dunkle Form vor-
gehabt und dabei die Bindenzeichnung übersehen; möglich auch, dass die
Dunkelung weiter in der gebirgigen Pro\'inz noch stärker wird und die Binden
kaum noch erkennen lässt.
Junge fand ich nicht selbst, wie denn die Schnecke überhaupt nirgends
auch nur in einiger Dichte aufti'at. Unter denen von Oporto aber, die Herr
Newton im Winter sammelte, war ein junges von 0,25 cm Länge im
Alkohol, von der Färbung, Zeichnung und Runzelung der alten, am Ende
ungekielt.
Die Zwitterdrüse (Taf. 6. Fig. 5) dunkel, sonst die Genitalien hell.
In den Endwegen schliessen sie sich unmittelbar an »liiiiiniis an, hiichstens
wird der Oviduct ein klein wenig länger.
Das Schälchen noch in leidlichem Zusammenhange, zwar auch aus
einer Anzahl einzelner Platten gebildet, aber diese scheinen noch sämmtlich
an einander zu passen und durch eine Conchiolinunterlage verbunden zu sein,
und wenn sich auch ein paar Stücke loslösen, so ist doch auf keinen Fall
die Zerkrümcluug der grösseren Arten eingetreten.
Wenn es mir kaum zweifelhaft ist, dass der pasca^ianns sich ohne
Weiteres an den als solchen in Portugal fehlenden mhümus anreiht, so ist es
auch möglich, von ihm aus durch einen ji'eringen Schritt zu einer östlicheren
Die N(tcJ,isrh>ier/cev der jinrfiifiiesisrh-azoriHchev Fautia etc. (p. 139) 331>
Form zn gelangeu, zum hortei/sis nämlicli, ilcroii .]iin<>-e in der .hio-eiid am
Hintcrende einen sclnvaclien Kiel haben. Er würde sich dem Aeiissei-en naeli
unmittelbar an die dunkle (Tebirgstbrm anschliessen — schwärzlich, mit nach
aussen abklingender Stammbinde. Tnter den deutschen Arten ist hortensh
neben minimus die einzige, die ihren Sohlenschleim färbt (gelb bis rothorange),
hauptsächlich auf den Seitenfeldern. In der Anatomie unterscheidet er sich
vom lumalianKS durch die noch stärkere Herausbildung des Oviducts in eine
dünne obere und eine starke distale Strecke, durch den IJetractor getrennt
(die distale ein weiblicher Penis). In Deutschland suchte ich ihn vom Bonr-
guignati, mit dem er oft zusammengeworfen, zu scheiden und glaubte in 52°
n. B. seine Nord-, im Centrum des Reichs bereits seine ()stgrenze gefunden
zu haben (LXI). In Italien ist er sicher (XXXIX), und zwar bis Calal)rien
hinunter, ebenso in Frankreich, wo er zuerst aufgestellt wurde. Neuerdings
beschreibt Pollonera (LH) einen Ariov ceUicHs von Brest, der nach der anatomi-
schen Untersuchung mir überlassener Exemplare der reine horiensis ist (Taf. 6.
Fig. 7). Der letzte Beweis völliger üebereinstimmung muss von der Kenntniss
der jüngsten erwartet werden. Sei dem wie ihm wolle, im portugiesischen
puscultanus scheint ein Mittelglied zwischen dem mhiimus und dem
hortensis gegeben.
3. Arion lusitanicus Mabille (XLI).
Ariijii ruf US Morelet und Drouet. Azoren XLIIl und XV). — Arion siibfuscus Morelet und Drouet.
Azoren (XLIII und XY). — Ariuu rufus Morelet. Portugal (XLIV) = Arion lusitanicus Mabille i XLI '.
Dazu Arion atcr Morelet (XLIV). — Arion ater Mabille (XLI). — Arion da-Silvae Pollonera (LIY). —
Arion empiricoruin \\1,W\1 und IL). — Arion empiricorumlXiAa^go (XXXIV). — Arion ater Wollaston
(LXXVIi. — Arion fuligineus Morelet? iXLIV). — Arion empiricortun L. von HaydenV (XXI.X). —
Im Anschluss dazu Arion hispanieus Sinnoth iLXVIIi.
Taf. i. Fig. 1— la. Taf. 5. Fig. 5. Taf. 6. Fig. 1, 2 und Taf. s Karte I.
Der Arion lusitanicus von Portugal, der in viel weiterem Sinne zn
nehmen ist, als Mabille allein nach dem Aeusseren der rothen Varietät er-
kannte, ist nach dem Integument wohl die wechselvollste Art der Gattung,
selbst den cmpiricormn nicht ausgenommen, höchstens alpine Formen fehlen.
Dafür variirt die erwachsene Schnecke um so mehr in der Grösse. Ich
beobachtete die jüngsten bei Cintra und beschreibe zunächst den Formenkreis
von dort. Ich fand nur die rothe \'arietät, von der Laubwaldregion an bis
43*
340 I>r. lleinrie-li Simrotli. (j). UO)
liiiiaut' zur oberen (ireiize des Njulelliolzes in den naekten Uriuiitbliicken. Sie
sammelten sicli g-ern in den t'riiliesten Morgenstunden an Weissbiotresten auf
dem Wege. Die ersten Stadien naeli dem Ausscldiiiifen nioeiiten mir t'elilen.
Die jüngsten (Tat. 4. Fig 1) liatten eine massig graue Stammbinde aut Mantel
und Klicken, beiderseits seliarf begrenzt, beiderseits von einem hellen Streiten
gesäumt. Das Mittelfeld hellgrau. Die Seiten zwischen äusserem Streiten
und Sohlcnleiste weiss (die Runzeln in der Figur miiglichst genau). Die
Sohlenleiste lebhaft orange, noch ohne die dunklen Kadiärstreifen. Der Kopf
mit den Fühlern grau wie die Binden, die Sohle hell. — Die nächste Stufe
(F"'ig. 2) hat die Binde und das .Mittelfeld gedunkelt. Im äusseren Streifen
ein bläulicher Ton. Das Sclmeckchen kann jetzt, ohne Anatomie, leicht n)it
dem erwachsenen itascaliaiius verwechselt werden. Eine deutliche Differenz
liegt in der Sohle (F'ig. 2''), sie ist ohne den gelben Schleim, mir am Rande
scheint das Orange der Sohlenleiste durch, die Seitenfelder weniger compact,
das locomotorische deutlicher. — Auf halbwüchsiger Stufe (Fig. 3) ist ausser
einer kräftigeren Dunkeluug mit deutlicher Binde und noch ebenso deutlichem
inneren Streifen eine hochgelbe Schleimabsonderung auf dem Rücken ein-
getreten. Die Schnecke zeigt sich gern schlank und gleicht auf dieser Stufe
Morelet's Limar awiiiifoiitüs von Monchique (XLIV, PI. III, Fig. 1), der indess
anders zu deuten (s. u.). — Die erwachsenen sind lebhaft roth, orange oder
selbst etwas purinirn Übergossen, die Deiste mit schwarzen Strichen : entweder
einfarbig, nach unten etwas lichter, (ider meistens so, dass zwar die Binde
nach aussen sich verwischt, der innere hellere Streif, wenn auch schwach, bald
auf Mantel und Rücken, bald nur auf letzterem sich erhält. Die Sohle hell,
höchstens seitlich zart grau angehaucht. Durchschnittliche Länge im Alkohol
4,2 bis 4,3 cm, Duirlischnittsgcwicht ö.2 gr. Hin Tiiier erreicht h^) cm und
9 gr. Im .\lkohid verliert sich der Schleim mehr weniger, die Schnecken
sind zart hell- oder niittelgrau mit cntspreclieuder Zeichnung.
Wie man sieht, könnten die Jungen für die von unserem A. Hiihf'nscHS
gehalten werden, während die ganz ausgefärl)ten rothen von einem kleineren
Ar'ioti cmpiiirorniii \ar. nijiis höchstens durch die etwas kürzeren Riicken-
runzelu sich unterscheiden lassen.
Nächstdem unteisuchte ich am genauesten im .Norden, zunäclist in Oporto.
liier waren nur halliwiiclisiiie und namentlieli erwachsene, fast iilierall häutig
Die X(t(kfsclnircl,-c)i ili-r jxnixfiirsi.'trJi-a.ttiriAclH'ii Fiiinxi i-tc (p. 141) 841
liis liL'niiitrr zu (k'iii Itcr des 1 )(im(i. auch weiter (li'aiisseii uacli deiii .Meei'es-
stiande von Mattdsiiilids, soweit zwiselien der Ilaide friseiierer (Jraswiiclis. Die
alten sind liier in» DiirelisclHiitt «grösser. 7' liis S p;r, und seliwaiz. I )ass die
wenigen l->\eniiiiare in der l''J)eiie iiaeli dem Meeie zu wiederum kleiner, ma^-
vielleicht hei der <terin<!,en Anzahl auf Zufall henihen; kein rothes Kxemplai-
war zu finden, liüchstens hriiunlich iil)er;idssen. Auch die Sohlenleiste (hinkei.
l)ie Sdhle seitlich ticdunkelt. mit einigen schwarzen (^Mierlinien, die man ^'e-
wiihnlieh als (!liai'akteristicuni des cmpiricdriDU hetrachtet. — Die Jung-en nur
selten so rostijt', wie auf Tat'. 4, Y\^. 4: meist oben mehr stumpf olivengrau, seit-
lich schnuitziii' bläuiicliwe-iss, die Leiste nur schwach <!,i'll)lich (Fif>- 5). Immer
ilaljei die Stammhinde und ihr innerer liefi'leitsti'eifen scharf. reherträji,t man
die F;lrl»un<!,' von 4, noch etwas dunkler kirschroth, auf eine kleine erwachsene
Form ohne alle Abzeichen, dann hat man Morelet's Arion fid/f/inciis (XLIV,
Fl. II, Fi<>'. I), iler in dei- Provinz Minho (entre Douro e Minho, Fonta da
Lima) gefunden wurde. Ich glaube, er ist so zu deuten, zumal er trotz seiner
nicht zu geringen (irüsse nur in dem einen Hohlwege getrotten wurde: ijoeh
bestreite ich nicht, dass Morelet's Angabe „un petit nombre de eoncretions
aplaties dans Ja cuirasse" immerhin die Möglichkeit, es möchte eine neue, nahe-
stehende Art sein, offen lässt. — Einen anderen Anknüpfungspunkt l>ieten etwa
zweidrittelwüchsige Formen, die durchweg schmutzig olivengriin uussehen. mu-
noch mit einem gelblichen Streifen auf dem Rücken (Taf. 4. Figo). Lässt man den
Streifen weg. dann hat man, glaube ich, die nördliche A'arietät von Moi-elet's
fiiii/diis (s. u., XLI\', PI. II, Fig. 2, das contrahirte Thier). .Morelet meint,
die zusammengezogene Schnecke möchte man schwerlich für einen Organismus
halten. In der That, wenn man das Tliier anfasst, dann schwinden, M'enn
sie nur ein wenig abtrocknet, alle Runzeln völlig, und man hat einen un-
forndichen Klumpen. Die Eigenthündichkeit, die er geltend macht, dass die
Snhienleiste der Länge nach von einer gelben Linie hallnrt werde, beruht
vielleicht auf einer Zufälligkeit. An meiner Taf. 4. Fig. (i ist das \erliältniss in
der vorderen Hälfte zu sehen. Indem sich die Schnecke heftig zusammenzieht,
berührt die Seitenvvand die Innenhi'dfte der Leiste und schiebt den Schleim
nach aussen. .\elinlicli pHegt bei ('liijiiriconiiii der entleerte Koth den
bunten Schleim von der Leiste unterhallt des Athemlochs und Afters zu
entfernen.
342 Dr. Heinrich Simroth. (p. U2)
In Braga waren kleinere Tliiere, fast erwachsene (Taf, 4. Fig-. 7)
noch mit schwarzer Staninibinde auf g'leichuiässig braun übergossenem dunklen
Grunde. Die alten (Fig. 8) ohne jedes Abzeichen grauschwarz mit zierlicher
Kunzelung, seitlich blau schimmernd, die Leiste allein kräftig roth. Es mag
die Bemerkung eingefügt werden, dass an den Gräben zwischen den kleinen
\ on Ulmen und Kastanien eingefassten Feldern (ein gutes Arionrevier) wieder-
holt kaum lialb verweste Leichen erwachsener aufgefunden wurden, die, ohne
Verletzung, eines natürlichen Todes gestorben waren. Sie scheiuen anzudeuten,
dass hier die alten im Herbst vielfach zu Grunde gehen ; bei uns wenigstens
tindet man todte auch an dicht bevölkerten Stellen nur selten.
Auf halbem Wege nach (ilerez wurden mehrere gleichkräftige
halbwüchsige erbeutet (Fig. 10) mit guter .Stammbinde, der Rücken dunkel,
die Seiten weisslich grau, die Sohle (Fig. lO**) hell.
In der frischeren Serra vonLasCaldas do Gerez, wo die klimatischen
Gegensätze aufeinander platzen, gedieh unser .4r/o« zu riesiger Grösse (Fig. 11
und ll''J, bekam starke gekielte liunzeln, nur wenig kürzer als bei
grössten empiricormii , und war rein schwarz auch auf der Leiste, nur die
Sohle etwas heller; jüngere Exemplare in lebhafter Zeichnung, wie in Taf. 8.
Fig. 3, 4 und 5, zum Theil ausserordentlich sv/Z'/iKSCHS- ähnlich, durch den
bräunlichen Ton.
Aehnlich grosse Thiere (*J cm im Alkohol und 18,5 gr) fand ich eine
Woche darauf nur noch bei Coimbra, wo sie sich in einem Korkeichenhain
an Pilzen mästeten. Alle von dort waren schwarz. i)
Dasselbe gilt von den Thieren von Monchique, die es indess nicht
über 6,5 cm und 11 gr brachten.
Elbenso gross doch bräunlich durch bunten Schleim, waren die von
Alvega, jenem kleinen Dorfe in der Nähe von Abrantes.
Kleine Formen, höchstens wie die von Braga (Taf. 4. Fig. S) kommen
bei Lissabon vor (nach Furtado's Mittheilung), die vonMafra werden zum
Theil etwas grösser (Lissaboner Museum).
Besonders interessirt noch ein Thier, das ich bei Sr. Paulino d'üli-
veira in Coimbra sah. Die Form taucht bei den Mondegoüberschwemmungen
M Anmerkung. Diese Form hat Pol Ion er a (b) inzwischen als besondere Art.
A. Nobrei. beschrieben.
Dw Nacldschnrckcii der potiiio'K'siscli-azorisrlirti Fainia etc. (p. 1 13) o-iS
auf lind eiitstaninit t'olo-lich der Serra Estrella. Seitlich schwarz (Tat". 4.
Fi|i'. 9), oben rehbraun, erinnert sie allein an suhfiistus aus den höheren Alpen.
Jüngere von der Mondegomündung aus derselben Sammlung waren ohne das
seitliche Schwarz, ganz wie gewöhnliche subfuscus.
Noch sei erwähnt, dass der A. hisitnnicus in Portugal, wenigstens in
Algarve, denselben Ruf der Heilkräftigkeit zu geniessen scheint, wie bei uns
noch vereinzelt der empir/coni»i. Mein Burriqueiro deutete sofort, als ich nach
grossen schwarzen Nacktschnecken (lisma) fragte, auf den Gebrauch zum
Einreiben kranker Beine hin.
Inseln. Dieselbe Schnecke findet sich auf den Azoren und Madeira,
dem südlichsten Punkte der J.now-Yerbreitung. Auf S. Miguel machte es viele
Mühe, sie aufzutreiben, ganz im Gegensatze zu den Angaben der französischen
Forscher, wonach der rufus und suhfuscus auf allen Inseln gemein sein sollen.
Ich würde geneigt sein, die diesjährige Seltenheit auf einen ungünstigen Sommer
zu schieben, wenn nicht Furtado mir meine Wahrnehmungen nachträglich
vollauf bestätigt hätte. Sr. Chaves und ich erbeuteten sie nur in dem trie-
fenden Kraterthale von Sete Cidades, und aucli da nur an den feuchtesten
Stellen sehr vereinzelt, so ein paar da, wo ein kleiner Bach steil in die kleinere
Lagoa herabfällt, wo aus dichten Selaginellen Ignams herauswuchern und der
lockere Tuff unter den Selaginellen von einem Leberinoosteppich überzogen
ist, während Baum wuchs die Stelle beschattet. Nachher fand ich einige auf
den Sphagnum-reichen Kraterrand derCaldeira vonFayal bei ganz nassem Wetter.
Die Thiere (Taf. 4. Fig. 12 lialbwüchsig, 13 erwachsen) zeigen eine geringe
Dunkelung mit verwaschener Binde, aber hellem inneren Streifen. Furtado
verdanke ich ein ebenso kleines, mehr einfarbig graues erwachsenes Exemplar.
— Der Ar/on von Madeira wird gewöhnlich für den oi/piricorion gehalten.
In der That kommen von dieser Schnecke solche Fürbungen und Zeichnungen,
wie Fig. 13, vor. Das Stück im Berliner Museum, das noch nicht geschlechts-
reif, sprach ich früher selbst für den empiriconim an; jetzt ist mir es zweifel-
los, dass es ein lusüanicus ist. Werthvoll aber ist Wollaston's Angabe, dass
die Schnecke auf der Insel ziemlich selten und nur auf die grösseren Höhen be-
schränkt sein soll, in voller Uebereinstimmung mit dem Auftreten auf den Azoren.
Anatomie. Die Schale in einen Kalkdetritus zerfallen. — Da alles
Uebrige bis ins Einzelne dem Arionschema entspricht, genügt es, die Genital-
344 Dr. Heinricli Siiiirotli. (p. 144i
endwege zu hetrachten (Taf. 6. Fig. 1). Unten ein (Irüsio-es Atiiiim. In
dessen obere Ver];ing;eriing mündet von der einen Seite der massige Stiel des
kugeligen Receptaculums, der wiederum am unteren Ende eine sehr lange
Patronenstrecke aufnimmt. Sie schwillt unten ein wenig glansähnlich an.
Der Oviduct ist ziemlich lang und zerfällt in einen kurzen dünneren oberen
und weiten unteren Theil, in welchem nicht nur ^^'andtalten, sondern eine
richtige Ligula, eine freie, in mittlerer Längsspalte geiiffnete Zunge sitzt:
oberhalb derselben fasst der kräftige Oenitalretractor au, dessen anderes Bündel
zum olleren Theile des Blasenstieles geht. Das distale Ende der Patronen-
strecke und des Oviducts sind gelegentlich schwärzlieh angelaufen. Die Liguhi
hat die Schnecke vom A. ('»qj/riconini, deren Sitz im Oviduct und die Ovidiu't-
form ^■om suhfiisais, die lange Patronenstrecke für sich allein.
Copula beobachtete ich häutiger, zumal bei Oporto. Ich darf \er-
sichern, dass die Patronenstrecke nicht als Penis ausgestülpt wird, was hier
besonders auffallen müsste. Die Ferussac'sche Figur aus der Copula ge-
trennter Thiere ist, so blendend sie aussieht, nicht zu halten (XMl). Der
äussere Anblick (Tat. 5. Fig. 5) ist derselbe, wie bei c'Dqririconrm, d. h. es
werden die Oviducte mit den J^igulae ausgestülpt und an einander gelegt, an
der Basis erscheint der gelbe Ring der Atriunidrüsen : nur der allerunterste
Theil der Patronenstrecke kommt (was man an getrennten Thieren sieht) als
Glans zum Vorschein. Die Spermatophoren werden gleichzeitig gewechselt.
Sie sind, der Patronenstrecke entsprechend, sehr lang, ein mehrfaches derer
von A. emphicorum. In ganzer Länge, nur die beiden letzten Enden frei
lassend, trägt die Hülse (Taf. 6. Fig. 2) den charakteristischen C'onchiolinkamm.
an dem Ende, das zuerst eingeführt wird, mit vereinzelten, dann mit dichten
Zähnen. Ich muss hier eine Correctur einer früheren Ansicht Ijcibringen. Ich
glaubte, die Patrone würde so eingeführt, dass die Zähne, einfacher Vorstellung
gemäss, nach hinten gerichtet wären, um dann im lleceptaculum bei der
Sprengung der Hülse durch das etwas e.xplodirende Sperma als Sperr Vorrichtung
gegen das Herausschleudern zu dienen. In der That sitzen die entsprechenden
zerfaserten Conchiolinbasen der Patrone von AmaViu rar/)i(if(( nur am zuletzt
eingeführten Ende. Hier indess war es umgekehrt. Ein Thier, aus der Copula,
hatte die Spermatophore des Partners halb ins Iveceptaculum aufgenommen,
bei der Störung und dem Einziehen der (lenitalien war das andere Ende in
Die N(i(kfsiJnu'c/,-ni ihr jinrlHf/ifsIsi-h-d^oiischc» Fauna etc. (]). 145) 34")
den ( )vi(litc't <;,'eratlieii. Ueber die Uiclitimfi' der Patniiic konnte danach kein
Zweifel sein. Hier waren die Zilline nach vorn gerichtet, gegen den Strich.
Der Zweck, als Sperrvorrichtnng zu dienen, mag noch bestehen, da die Lage
der eingeschobenen Patrone eine andere wird; auffallend bleibt es immer, dass
die Eintührung unter besonders erschwerenden Umständen erfolgt.
Die Anatomie macht es nunmehr im Zusammenhange mit der äusseren
Beschreibung sicher, dass der neuerdings von Pollonera beschriebene AriaH
du-Silvae (LIV) ein kleiner schwarzer lusitanicus ist; auch die von mir als
hispaninis beschriebene Art (LX^'I1) ist als Varietät oder eigene Species hier
anzureihen. Die iSchnecken waren von Herrn Prof. Ehlers mitgebracht. Das
kleine Exemplar von 2,9 cm, dessen (Genitalien ich zeichnete, stammte von der
Serra Estrella und war schwärzer als irgend eine der sonstigen portugie-
sischen Formen; denn auch die Sohle war ganz schwarz. Ebenso sind die
Genitalenden, namentlich der ()\iduct und das drüsenlose oder drüsenarme
Atrium stark geschwärzt, sowie das untere conisch erweiterte Ende der langen
Patronenstrecke. Das Receptaculum weicht insofern ab, als am weiten Stiel
der Ketractor unten anfasst. Deutliche Unterschiede sind vorhanden, und genaue
Kenntniss des Formenkreises wird künftig zu entscheiden haben, wie weit
sich eine solche Art nach dem regenärmeren Inneren zu abtrennt. • — Der an
gleicher Stelle (LXVII) beschriebene S!Y?>/)fse»s-ähnliche grössere, noch nicht
geschlechtsreife Arion von der Serra Estrella gehiirt zum lusifaiüciis. Endlich
stehen die anderen spanischen Vorkommnisse, olivengraugrüne Thiere vom
Escurial oder Baaos de Ledesraa vom lusitanicus in anderer Richtung, nach
dem Bouri/uir/uati zu, etwa ebenso weit ab, als der hisjxinicus. —
Aus allen diesen Resultaten ergiebt sich etwa folgende Uebersicht.
Der A. lusitanicus ist eine sehr wechselvolle Art, die anatomisch zwischen
empiricorum und subfuscus die Mitte hält, die lange Spermatophore aber als
P^igenheit voraus hat. Die Jungen gleichen Anfangs mehr denen von subfuscus
(etwas weniger braun), halbwüchsige manchmal vollkommen. Doch sind auch
Thiere dieses Alters oft dem gleichen Stadium des empiricorum ähnlich, indem
sie die Binde verwischen, aber den Streifen erkennen lassen. .Alehr an den
subfuscus erinnert die lange Erhaltung der Mantelzeiclmung. Die alten eilen
schnell der Ftirbung des empiricorum zu, bald in Roth, bald in Schwarz. Die
gemeine braune Färb
Nova Acta LVI. Nr. 2.
■UC> l>r. Ik'inricli Sinirotli. (p. Udi
aber sparen niemals gleich deutlich ein weisses loconiotorisches Mittelfeld in
der Sohle aus, wie unsere Art. Die rothen erreichen nie die (inisse der
schwarzen. Die schwarzen aber sind sehr wechselnd : j;rausch\\ arze bleiben
gern klein an der Küste und auf trockener Hügellage (?), sie werden enorm,
auch mit \'erlust jedes rothen Tones auf der Leiste ganz dunkel, namentlich
in den feuchten Nordgebirgen, nächstdem an schattigen Abhängen von Coiniltra
und in der südlichen Serra von ]\lonchique.
Die lUuizeln bleiben bei den kleinen Racen ziemlich dicht und fein,
bei den grossten werden sie enorm, stark gekielt und auf dem Kücken nicht
viel kürzer, als beim cmpiricornm.
Die N'erbreitung geht ülter ganz Portugal, soweit Feuchtigkeit, Haum-
und Oraswuchs sich vereinigen. Den Steppen des Alemtejo fehlt sie, ebenso
Algarxe mit Anschluss der höheren Serren. Die rothen sind merkwürdig be-
schränkt, nämlich nur auf die Umgegend von Cintra. Denn wenn auch Mordet
vier A'arietäten eines rnfm von den verschiedensten Punkten verzeichnet, die
rothen ohne Pinde, d.h. die erwachsenen [a und ;•) traf auch er mir in Cintra.
Besondere kleinere, auch anatomisch abweichende ^'arietätcn scheinen
sich nach dem castiliauischem Hochlande zu auszubilden.
Eine kleine Kace von geringer Energie der Ausfärbung bewohnt die
Azoren, auf ^ladeira wird sie möglicher Weise etwas grösser.
Die Abhängigkeit der Entwickelung von den Jahreszeiten scheint zu
schwanken. Bei Monchique und Coimbra waren Ende October nur alte, die
häutige ("opula in Dporto deutete auf die \orwiegende Herbstbrunst. Jn der
trockneren l'mgebung aber von Lissabon waren zur gleichen Zeit noch gar
keine zu linden, sie lebten wohl noch äusserst zurückgezogen. So dürfte die
Fortptlanzungszeit vom Eintritt der Herbstregen abhängen, wobei sie sich in
feuchten (iegenden verfrüht. Nach der Fortj)tlanzung scheinen die Thiere
abzusterben.
4. Arion empiricorum Ferussac.
Arioii SKiciifiis Morelet ei aiitt. iiiiita>>t einen 1 liril dm VdrkoMiniuissel — Arion iiii/iiririinnii
I,. V. Heyilen? — Arion /k/ks. var. 7)«//('SCf)W (,so war die zweite Varietät im l.issalionei' Miiseiiin
genannt i,s. u.>.
Tat. .">. l'ig. I. und l'af. 8. Karte I.
Der grosse Arion hat in Portugal eine eigenthümliche Kntwickelung;
er ist, wo er vorkommt, gross und mit starken, in der Buhe gekielten, auf
T)ie y<'(i(l,h<liiii(l;<n ilrf j)()rfii(/icsls(li-((.-:i>ris(ltrt/ lüim/n ifr. ip. 147^ H47
dein Kücken hiiii;- versclini(il7A'iieii Uiinzelii: aber diireliweji,' nuiiijielt das K'otli.
Selbst die rotlieii Leisten, die Morel et bei Ymiimm snlaitiis malt (XLI\', PI. 1)
o;eht über das. was ich sali, bereits liinaiis. Ich kenne ihn von Coinibra
nnd Praoa d'Espinhu, von Oporto und (iere/, wie denn Morelet l»erichtet,
dass er ihn im Norden, besonders bei ( >])orto häntio- fand. Ich sachte ihn
dort unter den \ielen htsiffn/ints vergebens, verdaidve jedoch ein Exemi)lar
vom 1. Septend)er 18S5 der Lissaboner Sammlung,'. Ueberall war ei' viel
seltener als der vorige. L)as Thier ist schwarz und durch massig- rothen
Schleim dunkelbraun, die Leiste nicht grell roth. sondern der allgemeine
schwache Ton. Dies ist der A. sn/cofut< Morelet's, also der
.1. cinji/rirdniiii var. sii/cdfiis Moi'clet
nach meiner Auffassung. Da/u /.weitens eine sehr schöne Form, auf die
mich Herr Barboza du Hocage zuerst im Lissaboner Museum hinwies:
sie war dort als .1. nifiia var. /Killescciis bezeichnet: doch kann der Name
nicht gehalten werden wegen der Besonderheiten. Ich nenne sie
\ar. Boc(i(/cl.
Tat'. .-). Fiu'. 1^ und 1''.
Sie ist auf dem Kücken weisslich, nach unten dunkelt sie schwärzlich braun,
die Sohle ist ziemlich dunkel unt guter Farbentreuuiuig des locomotorischen
Feldes. Das abgebildete Exemplar fand ich selbst. Bei grösseren Thieren.
die im Sommer gesammelt waren, ist der Kücken noch heller und bis weit
hinab hell, die Sohle noch dunkler. Die schöne \'arietät findet sich neljen
der anderen bisher mu- in (Jeiez, vermuthlich auch in den spanischen Nord-
gebirgen. Das abgebildete Thier ist noch ziemlich klein , denn die
Dimensionen sind an den Alkoholexemplaren wahrhaft riesig, nämlich
■'iulcnfiis Gerez .... 8,3 cm 28 gr.
Bocufici (^erez .... 8.2 ., 20 .,
siiJcdtits Praya dEspinho O.ö ,. 18 ..
Unsere grösste sclnvarze \'arietät erreicht im Erzgebirge, wo sehr stattliche
Exemplare vorkommen, 12. höchstens wohl iö gr.
Wie ist der Bocngei aufzufassen V Als ein hell gewordener /•?</«.«. wie
unser oIIdis mit weisser Sohle? Sicherlich nicht. Die Färbung ist umgekehrt.
348 Dr. Heinrich Simrotli. (p. US)
Im albi<s liat sich ein rothes Thier von unten her aufgehellt, im Bocagei ein
schwarzes von oben. In Gerez traf ich ganz junge (Taf. 5. Fig. 1). Sie
sind lebhafter roth, der Kopf mehr lila, als bei unseren mehr blassen semmel-
gelben. Leider kenne ich nur die Jüngsten und die Erwachsenen, ohne
Zwischenstufen. Immerhin kann man folgern: während unter den mittel-
europäischen (\on den Alpen bis Norwegen) sich aus den gelblichen Jungen
im Norden und auf dem (iebirge mehr die schwarzen, in warmen Ebenen
und im Süden mehr die rothe kleinere Form entwickelt, so lehnt sich der
grosse portugiesische nicht an die schwarze, sondern an die rothe südliche
Form an, wie sein Jugendkleid erweist (oder vielleicht umgekehrt, wenn man
die portugiesische Form für die ursprüngliche nimmt, der rothe lehnt sich an
den schwarzen portugiesischen), er hat aber in Portugal seine Entwickelungs-
intensität gesteigert und nicht nur grössere Formen, sondern auch besondere
Farben erzeugt; und es scheint mir, dass ein dunkelbrauner portugiesischer
suJcatus nicht mit einem ebensolchen nordeuropäischen zusammenzuwerfen ist.
Wenn auch nur geringe anatomische Ditferenzen aufzuünden gewesen wären,
ich würde nicht anstehen, den siilcatiis als besondere Art zu betrachten. Aber
die Genitalien sind ebenso gebildet und die Schale in denselben weissen Kalk-
brei zerfallen, welcher sich rings in den Winkeln der Schalentasche zusammen-
hangslos anhäuft.
Die Seltenheit des Thieres Ende (Jctober, ja die Abwesenheit bei
( )porto, wo es sonst sehr gemein, der Mangel der halbwüchsigen, das Vor-
kommen der allerjüngsten scheint auf einjährige Lebensdauer hinzudeuten.
Die Jungen schlüpfen im Herbste aus, und die Alten sterben nach der
Eiablage.
5. Arion timidus Morelet.
Baialonia tiiiiida Mabille. — Bamlonia moittaim Mabille.
Taf. 5. Fig. 4. Taf. G. Fig. 3. S'^ und Taf. 8. Karte I.
Im Nachtrag giebt Morelet an (XL\'), dass eine Varietät von
Aljrantes mehr schwarzbraun, die andere aus dem Norden von Beira grünlich-
braun sei; in der ersten Beschreibung ist von einem düsteren Braun (brun
sonibre) die Rede. Ich erwähne das, weil die Figur des grossen gestreckten
Thieres (XLI\', PI. 11. Fig. 2) doch ziemlich wenig mit den angegebe
neu
Die ]\'(ir/,ischiirc/,'f'i) (h'r jHirfiiiilcsiscJi-iizorisrJiei/ Fauna efr. (p. 1411) iU*,)
Farben liarnionirt. Es hat wohl zu viel seitlichen (Tlan/.. di-r dii' Failte Nei-
deckt. Bctretfs der nördlit^hen grünlichen Varietät wies ich oben darauf liin,
dass es sich vielleicht um eine grosse Jugendform des lasitauiciis gehandelt
habe. 80 bliel) mir nur übrig, nach Abrantes zu fahren und dort zu suchen,
denn \on dort, von den Ufern des Tejo, stammt Ja die Schnecke. Die Auf-
gabe schien von besonderer Wichtigkeit, weil Morelet seinem fimidxs ein
höchst eigenartiges Tentakelspiel zuschreibt. Die Ommatoplioren sollen sich
in der Weise zurückziehen, dass immer das Auge sichtbar bleibt, ganz im
(regensatz zu den übrigen Landpulmoiiaten, bei denen es zuerst verschwindet. Die
Sonderbarkeit Hess ein neues merkwürdiges Genus vermuthen. Das bestätigte
sich indessen nicht, 'l'rotz der ( )elberge um die Stadt machte die Gegend
einen steppenartigen Eindruck , vielleicht dieses Jahr nach dem trockenen
Sommer besonders. Das halbe Bett des Stromes bestand aus Sandliänken.
Ausser den gegen die Feuchtigkeitsunterschiede unempfindlichen Amalien trieb
ich nuj- zwei kleine Arionen auf, von denen der grössere in Tat". 5. Fig. 4
in doppelter Grösse dargestellt ist. Der andere halb so gross, noch viel
schwärzlicher. Das grössere Stück fing ich an der trockenen Landstrasse.
Ausser der düsteren Farbe fiel der zähe, trockene, blasse Schleim auf (auch
die Leiste ohne gelb), und die träge Langsamkeit. Ich glaubte es mit einer
düsteren Steppenkümmerform zu thun zu haben.
Die Anatomie ergab ein anderes Resultat. Die (ienitalien des
grösseren Thieres waren voll entwickelt (Taf. 6. Fig. 3). Zwitterdrüse
schwarz. Der Eileiterantheil des ( )vispermatoducts grauljlau, während er bei
allen anderen portugiesisdien Arionen ungefärbt bleibt. Der Oviduct mit
denselben beiden Abschnitten wie beim lasitanicus, aber die Patronenstrecke
ganz ausserordentlich kurz, das Receptaculum kugelig und ziemlich
langgestielt. Das Atrium mit den gelben Drüsen. — Das kleinere Exemplar
zwar nicht ganz so entwickelt, aber mit denselben Proportionen. — Die
Genital Öffnung ein wenig nach vorn gerückt, aber immer noch ein
Stückchen hinter der Mitte zwischen dem Athemloch und den rechten
Fühlern.
(genaues Zusehen Hess auch die dunklere Längslinie auf der Sohlcn-
leiste auftinden (Taf. 5. Fig. 4), kurz es lag eine besondere Art, der
t'ouidus. vor.
BöO Dr. Jleiniie-Ii Siiiirotli. ip. 150)
Am Oiimiatupli oronspiel liahc ich iiiclits BesoiulL-res bfiiioikt.
die Sectioii zeigt ganz die gewoliiiten \'eiliältiiisse zwisclieii Haut. Auge und
IJetraetor. Letzterer i'Taf. 6. Fig. o") ist gednuigen und gieltt ein IJiindel
zum kleinen Fiililer und ein zweites zur ]-,ippe ab. Jcli müclite mir
Morelets Beobachtung sd erklären, dass er eine ^'erkiirzung des Ommatu-
phoren durch die Hautmuskulatur, wie ich sie bei leiser Berührung am
hisitauIcKs u. A. oft sah, bereits für Retraction durch den inneren Muskel
hielt, wenigstens bemerkt er nicht, dass an anderer Stelle unteihalb der Spitze
eine Furche entstand, die doch Ijci Ketraction auftreten musste.
Da ich an keiner anderen Localität einen gleichen Arirm fand, glaube
ich allerdings, dass wir es im timidus mit einer Art zu thnn .haben, die sich
der Trockniss der Steppen angepasst hat. Sie hat die Plautabsonderiuig
eingeschränkt, ist mit dem Mangel an innerer Feuchtigkeit träge geworden,
wie etwa unsere Am. marn'maUi gegenüber der fiofiates. und erlangt schon im
jugendlichen Zustande die Cleschlechtsreife. Auffällig genug ist es, dass auch
unter den Ackerschnecken in der Niihc \on Abrantes eine besondere Stcpiien-
tbrni gefunden wurde, der nitidus.
Soweit reicht meine Untersuchung an von mir selbst gesanuneitcni
Materiale. Im Frühjahre sandte mir Sr. Oliveira eine Anzahl Arionen von
Guarda, also vom Fundort der var. niotdana Morelets. Unter ihnen waren
nach der Anatomie unzweifelhaft drei K.xemplare der vorliegenden /\rt, zwei
von 2,5 em erwachsen, das dritte 1 ,3 cm. Die beiden ersten einfach schwarz
und fein gerunzelt, unten hell, der kleinere schmutzig schwarzbraun, mit
einem letzten Schinmier v(tn Binde, meinen M\emplaren von Abrantes ent-
sprechend. Bei keinem war die Uäugstheilung der Sohienleiste zu bemerken.
Wenn es auch feststeht, dass hier eine dunkle ( iebirg.sform vxrliegt, die mit
dem kleineren dunklen Insitavirus äusserlich völlig ültcreinstinnuen. so bleibt es
immerhin sehr fraglich, ob sie auf die grosse schmutzig grüne N'arictät
Morelets bezogen werden darf. Im (!anzen kommt es wohl auf die
Synonvmie weniger an, als auf die Abgrenzung des Artimifanges überhaupt,
l'nwahrscheinlich ist mir es. dass die Thiere solche Körpergrösse erreichen
sollen, wie Morel et abbildet (sollte er nicht beim Malen vergrössert und die
Angabe vergessen haben?) Jedenfalls sind seine Skizzen geschmackvoll,
insofern als sie nicht die typische Körperhaltung wiederholen, sondern etwas
Die Nur/lisch iK'c/rc II (Irr /i()iiii(/ii'ni-«li-iuiifisfhi'ii Fun im (■!<■. (p. löli ;{öl
iiliMoicheiuk' llaltiiiii!," (larstclli'n. wio man sie wolil clieiiso o'iit aiicli Itci läiiji'eicr
üoiibaclituuji' an anderen .^ //'///-Arten walirninniit. Freilieli liätte das nidit für
.Mallille Anlass werden sollen, die nene (Jattun«»' IldiirJoiiin aufzustellen.
Ol) die frajiliclie llestimnunifj: einer Nacktselnieeke von der Südseite
der Sierra Nevada, welche J^. von Hey den fand, als A. tiiniilus (XXIX)
stieltlialti«»' ist. niiiss in Zweifel «lelassen werden, wiewohl sie viel Wahrschein-
lichkeit für sich hat.
Gattung Geoinalaciis.
Der Jüasenstiel wiid zum I'enis. (ienitalöffnunji' weit vfu'ii. Dicke
Kalkschale.
1. Geomalacus zaaculosus Allman (II).
Letijiininixld Itigitoiut da Silva e ('astro (h\).
I'af. .5. Fi;;. C. Tat'. 7. l'ii;. 1. :t. 4 iiiiil Tat'. >i. Karte I.
Die interessante Schnecke wurde 1846 in der (irafschaft Kerry in
Südwestisland entdeckt (II) und 1S68 in einem Exemplar in Asturien auf-
«iefunden (XXIX). Ich war so glücklich, über vierzig- junge Exemplare in
Las Caldas de (xerez zu erbeuten, bin aber gleichwohl nicht der erste, der
sie mit Sicherheit auf portugiesischem Boden constatirte. .1. da Silva e (.'astro
hat 1873 ein erwachsenes Individuum auf dem Berge Sylvestre, bei ^'ianno
de C'astello, gleichfalls im Minho, gefunden und als Letourneuxiu hisitoiia
besclirieben. Dass er unsere Art vorgehabt, unterliegt keinem Zweifel. Die
Beschreibung passt völlig auf die typische Heynemann 's (XXXII) und
dessen allerliebste Figur. Das Thier war gelb und schwarz. Die (renitalien
bezeugen es bis in das Einzelnste, denn sie sind so charakteristisch (LXVI),
dass jede Verwechselung ausgeschlossen. Er wandte andere Bezeichnungen
an, als ich, fourreau de la verge für Patronenstrecke , bourse copulatrice für
Keeeptaculum etc., aber die Verhältnisse sind genau dieselben, Patronensttecke
und Blasenstiel münden in einen längeren Kanal interniediaire, den ich als
distale ^'erläng•erung des Blasenstiels (oder als proximale des Atriumtheiles,
an dem der Blasenstiel sitzt) und als Penis deute etc. Dass der portu-
giesische Autor keine Schleimdrüse am Schwanzende fand, beruht auf einem
Irrthum, der auch Anderen passirt ist: sie fällt wenigei- in die Augen als
bei Aiioii.
352 Dr. Ileiiiricli Simroth. (p. 152)
Ich fand die Tliiere an einer (4ranitnuuier, die eine Terrasse stützte,
also sich an den Felsen anlehnte. Die kleinen Schnecken von 1 bis 1,5 cm
Länge im Leben krochen trag in den ersten Morgenstnnden auf den spärlich
mit Flechten bewachsenen Steinen umher, um bei steigender Sonne in den
Ritzen zu versehwinden. Sie hatten ganz die wurmformige, hinten und vorn
nicht verschmälerte Gestalt, die für die irische Form angegeben wird. Dabei
Üach, um zwischen den engsten Spalten durchkriechen zu können, auf welche
Fähigkeit bereits All man hinweist. Der Kopf resp. die Augenträger
wurden nur wenig unter dem Mantel vorgestreckt, daher das Fressen kaum
zu beobachten war. Niemals sah ich den Kopf erhoben. Gleichwohl Hess
sich aus fehlenden Stellen und dergleichen constatiren, dass die Schneckchen
die Flechten abweideten. Heynemann, dem sie bei Möhren, Salat, Gurken
u. A. gediehen, vernuithet im Freien Pilze als Nahrung und kommt somit der
Wahrheit ganz nahe.
Die Thiere gehörten der Var. Vcrlrüzem Heynemann an, d. h. sie
waren hell olivengraugrün, mit feinen weissgelben Flecken. Die Haut glatt,
mit schwachen Runzeln, die Heynemann trefflich schildert. Die Flecken
fand ich weniger in vier Reihen geordnet, als es Ijei den irischen zu sehen
war. Der Mantel war charakteristisch (Taf. 5. Fig. 6). Aussen eine feine
dunklere Binde. In der Mitte hinten ein dunkler Längsfleck, der nach vorn
in zwei verwaschene Binden sich gabelte, die von dem äusseren durch einen
hellen Streifen geschieden waren und einen hellgrauen Mittellleck einschlössen.
Die inneren Binden, um für die unbestimmte Längsdunkelung den Ausdruck
zu gebrauchen, lösten sich nach vorn in feine dunkle, nach vorn verwaschene
Flecken auf, doch so, dass das Gebiet der rechten Binde sich beträchtlich
weiter nach der Mitte zu ausdehnte, als das der linken. Die Zeichnung
wird asymmetrisch wie bei den Vitrinen. Ich vermuthe hierin einen
Schlüssel für irgend welche Anknüpfung und würde auf die Vitrinen zurück-
greifen, wenn nicht die Anatomie gar so eigenartig wäre. Die ganze Mantel-
zeichnung ist etwas verwaschen. Die Sohlenleiste hebt sich sehr wenig ab.
Die Sohle mit hellen Seiten und dem transparenten locomotorischen Mittelfeld,
die locomotorischen ^Yellen wenig zahlreich, von der dichten Farbe der Seiten-
felder. Der Schleim hellgelb. Auf dem llintercnde häutig (aus der Schwanz-
drüse) ein kugelrunder Pfropf durchsichtig gelblichen Schleimes.
Die Kacktschuecken der portHcjirsisch-azorhrhcn Fauna etc. (p. 153) 3i)3
Nocli sei einer eigeiitliüniliclieii Körperlialtiuig gedacht. Wenn niiui die
wurmförniigen Thierclien aiifniunnt (Tat". 7. Fig. 1), klappen sie sieh zu-
sammen, d. h. sie legen die VürderlüUfte der Sohle gegen die hintere, oder
sie ringeln sich ein.
Die merkwürdigen anatomischen Verhältnisse der Genitalien, des iJe-
tractors etc. habe ich früher beschrieben. Einen Irrthum muss ich berichtigen.
Ich vermuthete, dass der Nierenporns vom Athendoch entfernt weiter
zurückliege. Die Form eines hellen Fleckens hatte mich verführt. Auch jetzt
kann ich an den kleinen Wesen die complicirten Nierenverhältnisse nicht
völlig- entwirren, erijlicke alier, soviel ich sehen kann, viillige l'ebereinstimmung
mit Ar/o».
Die Kadula hat Heyne mann an anderer Stelle geschildert (XXXIll).
Das Schäl eben wird als ein fester Stein angegeben, länglich oval,
oben und unten gleichmässig weiss verdickt.
Die Copula wurde wohl noch nie beobachtet. Ueber die bisher un-
bekannte Fortpflanzung- klärt uns da Silva e Castro auf (LX). Sein
5,5 cm langes Thier legte einundzwanzig- Fiier, oval, an einer Seite geknöpft
(poiutus), durchsichtig, glänzend, 5 bis 7 mm laug und 3 mm breit. Die
Thatsache, dass meine jugendlichen Thiere alle von annähernd gleicher Grösse
waren, weist auf eine bestimmte Brunstzeit hin. Heynemann citirt (LA):
„es sollen Winterthiere sein". Damit stimmt freilich nicht ihre Entdeckung
in Irland, wo im Herbst 1842 die erwachsenen gefunden wurden (IV). Meine
Erfahrungen an der zweiten Art (s. u.) passen auch nur halb. Freilich sind
in Portugal die Nacktschnecken alle mit Vorliebe Winterthiere, allerdings meist
die jüngeren Formen.
Der Verbreitung der Art ist noch zuzufügen, dass auch unter den von
Herrn Newton bei Oporto gesammelten und mir gesandten Schnecken ein
Exemplar sich betindet, daher sie in ganz Nordportugal auf geeignetem l^oden
sich linden wird.
Meine jungen Thiere erlauben mir einige nicht unwichtige Schlüsse
über die postembryonale Entwickelung. Die im Verhilltniss zum Thiere
beträchliche Grösse der Eier lässt vermuthen, dass die Schneckchen ziemlich
gross ausschlüpfen, zumal da anzunehmen ist, dass sie im Ei jene zusamraen-
gekrümmte Lage eiidialten, in der ich einen Embryonalcharakter erblicke. Dem-
Nova Acta LYI. Nr. 2. 45
354 Dr. Ileinricli tSimrotli. (p. 154)
gemäss vermutlio ich, dass das kleinste von 0,75 cm im Alkoliol noch nicht
hinge ansgekroclien war. Die Art und Weise, wie es sich im Alkoliol contra-
hirte (Tat'. 7. Fig. P), deutet auf eine längere Erhaltung der Xackeu»
blase. Die Eingeweide haben sich unter der Einwirkung der Hautmuskidatur
nach dieser lockersten Stelle des Integumentes gedrängt, sie sieht noch weiss
aus. Dieses Thierchoi hat eine etwas verschiedene P arbuug, auf dem Kücken
schwärzlicher, unten die Seiten über der Sohleideiste noch etwas weiter hinauf
weissgelb. Im schwarzen Feld macht sich auf Mantel und Kücken durch
grössere helle Flecken nur ein Streifen jederseits bemerklich, der nach
innen die dunkle Binde begrenzt. In dieser nach aussen verwaschenen Binde
treten auf dem Kücken nur ganz feine helle Pünktchen hervor,, die bei älteren
Exemplaren sich vergrössern. So ähnelt das Thier, da es nur je eine
Stammbinde aufweist, mehr den Arionen. Besonders auffällig ist dieJ-^age
des A t h e m 1 c h s av e i t e r nach rückwärts, wenigstens in der Mitte
des rechten ]\Iantelrandes, eher noch dahinter. Endlich ist das Schälchen
bei allen meinen kleinen Thieren, so weit ich prüfte, durchaus von dem
grossen verschieden. Es ist zart dünn und gewölbt (Taf. 7. Fig. 3 und -i),
wie eine halbe Eierschale, oder besser Avie ein Viertel, denn es ist merk-
würdiger Weise hinten abgeschnitten, während am vorderen Rande einige
Kalkzacken einen hervorragenden Schirm bilden. So überdeckt es als eine
schützende Kappe den Herzbeutel. Es hat eine ganz feine, wasserhelle
Conchiolingrundlage. Der Kalk ist von doppelter Form; zunächst sind der
Orundmembran helle Platten verschiedener Grösse und Gestalt eingelagert, die-
selben, die man bei Arion findet, wo sie sich bei den meisten vYrten später
durch Zerfall der Membran loslösen und den Kalkstaub bilden. Sodann
aber lagert sich am Rande seitlich und nach hinten fortschreitend (Fig. 4 bei c)
eine dichtere Masse an (concentrisch) und ausserordentlich fein gestreift (Calco-
s])haeriten). Dieses Schälchen ist sehr auffallend. Eiimial schneidet es jeden
näheren Vergleich mit einer gewöhnlichen Pulmonatenschale ab, sodann wird
es wieder durch weiteren Kalkansatz nach hinten zur gewöhnlichen Linmx-
Schale, wie sie gelegentlich in gleicher Verdickung beim Linia.r urhorum be-
obachtet wurde. Aus der Richtung der Vergrösserung ergiebt sich aber, dass
der Mantel mit seinen Organen in seiner vor deren Hälfte beim
W a c h s t h u m mehr stabil bleib t, dagegen nach hinten zu sie h
Dir K((clis(lnicc1;cn drr jxirtufiicH'isch-azorisclicn FauiHt etc. (p. 155) 355
ausdcliiit: da durch rückt das At li cm loc li nach vorn. .Man kaini
aber ül)cr diese Lag,'ebczichuni>' hinaustjehcn und tbloerii, dass die Arioniden-
schale mit der der anderen nackten (und beschälten) .Stylommatophoren nicht
mehr g-eniein hat, als die allererste Kmbrvonalanlag-e. \'(>n da g'cht die Bil-
dung ihren eigenen Weg.
Bei den Muscliela wächst die Schale rings gleiclimässig
weiter, bei den Schnecken vorwiegend nach vorn, bei den Ario-
niden nach hinten.
2. Geomalacus anguiformis.
Liinn.r iiiif/nifuniiis Morelet. — SiiiiaiiimatinuH Morelet. — Viridis Morelet.
Tiif. 5. Fin'. 7. Tat'. 6. l-'ig. 8. Taf. 7. Fig. 2—21' und Taf. 8. Karte I.
\\'ollte man Morelet's Limax am/iiiformis nnr nach seiner Fignr (XLR')
beurtheilen, dann würde der obige Hinweis auf die Aehnlichkeit mit jüngeren
Arioii lusitanicus jedenfalls ansschlaggelDcnd sein. Indess die nähere Be-
schreibung erweckt Zweifel. Die Abbildung muss in den Farben ungenau
sein. „Le manteau d'un fauve obscur, est roussatre aux extremites et verdatre
sur les bords du plan locomoteur; le dos phis fonce . . . Deux bandes noires
regnent sur les cötes et se detachent sur une zöne plus claire. La tete et
les tentacules sont violätres, le disque ventrale livide." Demnach hat sich
das Rostroth nur auf den Mantel zu beziehen und nicht, wie in der Figur,
auf das ganze Thier. Vom Violet am Kopf ist nichts zu sehen, ebenso wenig
vom Grünlichen an den Mautelseiteu. Die Ai't der Runzelung durch ein System
feiner, oberflächlicher und netzförmiger Furchen, vor Allem die Langsamkeit,
die geringe (Jontractilität, die Manier, den Kopf nur durch die Extension der
Tentakeln sichtbar werden zu lassen, das „Wurmartige", so zu sagen, sprechen
für einen Gcotiialaats. Jeffreys hat nach Heyneniann (XXXIII) daran
gedacht, dass es dieselbe Art sein möchte, wie der maciihsns. Dem ist nicht
so. — Ich will noch bemerken, dass Freiherr von Maltzan bereits ein
Exemplar aus Monchique mit heimbrachte, das ich unter den Händen hatte.
Es war nicht geschlechtsreif. Da es grünlich und schwärzlich gebändert war,
so veiliel ich nicht entfernt auf die Abijildung des amini formis, sondern auf
Ärioii fhnidiis (LXl). Das Thier gehört hierher.
An dem einen kurzen regnerischen kalten Novembertage, den ich in
Monchique zubringen konnte, gelang es mir, über zwanzig Exemplare der
45*
356 Dr. Jleiiirich Simroth. (p. 156)
zweifelliafteii Schnecke in den Wäldern zu sammeln, durchweg- an Pilzen,
nach Art unserer Limnx tenelJus und Arion suhfusrus. Da ich sie lebend
mit nach Lissabon nahm, erging es mir leider wie mit den Ackerschnecken,
ich rettete nur fünf in Alkohol; ich glaube, Amalien haben die übrigen
gefressen.
Die Schnecken waren 3,5 bis 6 cm lang, von flach bogenförmigem
Querschnitt; hinten abgerundet, nicht zugespitzt. Athemloch vor der Mitte.
Fühler kurz, der Kopf meist versteckt. Sohle hell wie beim maculosus. Leiste
wenig abgesetzt. Der Rücken jederseits mit zwei schwarzen Längsbinden
(Taf. 5. Fig. 7), die nach aussen abklingen. Der Mantel mit einer ebensolchen
Ötammbinde. Im Uebrigen das Thier schmutzig gelbgrau, wie. mit Mehl be-
stäubt, vielleicht mit einem Stich ins Grrünliche. Der Mantel glatt, kaum ge-
kürnelt. Die Rimzeluug sehr fein, die Runzeln kaum erhaben, polygonal durch
schwärzliche feine Rinnen getrennt. Bei den grössten verwischten sich die
beiden inneren Binden fast vollständig, so dass mehr ein gedunkeltes grau-
gelbes 31ittelfeld entstand. Der Mantel vorn häutig mit röthlichem Schleim.
Das aufgenommene Thier krümmt sich ein wenig ein, zu einem flachen Bogen,
nicht entfernt so, wie der junge niandosus. Bei stark contrahirtem Mantel
erscheint eine scharfe Linie wie die i\Lantelrinne von AmitJia^ al)er sie ver-
schwindet vollständig bei der Streckung.
Nach dieser Beschreibung ist es wohl ganz sicher, dass Morelet grosse
Exemplare dieser Art vorgehabt hat; er hat die Vierljindigkeit daher nicht
gesehen. Der rothe Schleim auf der Mantelextremitut ist ganz besonders
charakteristisch. In der Figur müssten (von den Farben abgesehen) die Binden
nach aussen abklingen.
Die Schnecken waren gesclilechtsreif, die Genitaliitfnung ganz vorn.
Anatomie. Der Darm ganz wie bei Arion, gut gewunden. Die
ungetlieilte linke Leber bildet die Spitze des Intestinalsackes und sendet einen
langen Zipfel nach vorn. Die Radula genau wie bei mandosus nach Heyne-
mann's Abbildung, höchstens der Mittelzahn unten jederseits mit einem ganz
kleinen knopfförmigen Seitenspitzchen.
Die drei Retractoren für die Fühler und den Pharynx genau wie
bei Arton (Taf. 7. Fig. 2). ' '
Fussdrüsse arionhatt lang und in der Sohle versteckt.
Die XacJdsch necken der portufitesiseh-nzonselien Faioui ete. (p. 157) 357
Das Scmper'sche ()ro;aii. das Arlan fclilt, aber beim mucidosus
von mir g-efmulen wurde, durch drei oder vier kleine seitliche Lappen
vertreten.
Schlundrin«!- gewöhnlich, (rangiien massig getrennt.
Genitalien (Taf. <j. Fig. S). Zwitterdriise dunkel, Zwittergaiig hell.
Eiweissdrüse gross. (Jvisperniatoduet lang. \'on hier führt der kurze
Uviduct in das längliche ovale Atrium, das lange Vas deferens wird zu einer
sehr langen, eylindrischen, gleichmässig weiten Patronenstreeke.
Zwischen dieser uiul <lem Atrium ein kurzer (Jang (canal intermediaire de
Silva e Castro); andererseits mündet in ihn der lange Blasenstiel, an
dem oben der Retractor anfasst. An dessen Insertion biegt er sich nach vorn
um und trägt ein ziemlich grosses, ovales Receptacnlum. Es ist einseitig
knotig angeschwollen. Hier unterliegt es keinem Zweifel, der Blasenstiel
ist der Penis. Wenn meine gleiche Deutung beim macnlosm noch
angegritten werden konnte deshalb, weil der canal intermediaire viel länger
und der Retractor am proximalen Ende dieses Ganges anfasst, so freute mich
es um so mehr, hier die Deutung in bestimmter Weise bestätigt zu tinden.
Wie beim maculosus nimmt der Genitalretractor seinen Ursprung
ganz hii'.ten in der Medianlinie des Rückens (Taf. 7. Fig. 2). Das Atrium
nicht mit dem Drüsen kränze des Arioi}, sondern innen dicht mit
Längsfalten und Wülsten ausgekleidet. Der untere Theil des Penis (canal
intermediaire) glatt, der obere (der knotige Blasenstiel) überall mit feinem,
vorwiegend längsgerichtetem Netzwerk (drüsigen Epithelleisten). Im Receptaculuni
Reste einer Patrone, die sich nicht mehr reconstruiren lassen, jedenfalls war
die Spermatophore sehr lang, der Patronenstrecke ents))rechend.
Die Mantelorgane (Taf. 7. Fig. 2) wie bei Arion. Die Aorta theilt
sich gleich in die Arteria cephalica und intestinalis. Die Niere strahlig
blätterig, hinten nicht ganz geschlossen. Ein kleines derbes Schälchen
(Fig. 2'^) ist der Niere fest angewachsen (Fig. 2»), so dass das 8ecretgewebe
beim Herausnehmen daran hängen bleibt, dick weiss, mit excentriscliem Kern.
Seine Form ist jedenfalls so bedeutungslos wie beim niariüoims.
Wie stellt sich die P^ntwickelung nach den .lahreszeiten";' Morelet
fand die ganz alten im Frühjahr oder Sonmier, \ on Maltzan ein ziemlich
ausgewachsenes, aber noch nicht reifes Thier im Frühjahi-, ich die reifen im
358 Dr. Heiiiricli .Sinirotli. (p. 15S)
Spätlicrbst. Wo bleiben die Jungen V Als solche nehme ich mit aller
]iestiu)nitlieit Morelets Limax squammatinus und viridis in Anspruch. Der
squaniniatinus von 2,4 cm Länge im Leben (sehr gestreckt) als allerkleinste
Form hat etwa folgende bezeichnende Merkmale: Schlank und cyl indrisch,
der Kopf meist unter dem Mantel verborgen, nur die vorgeschobenen
Fühler bemerkbar. Kücken goldgrün, Seiten graublau, nach unten heller.
Vier schwarze Binden auf dem Kücken, zwei auf dem Mantel.
Ausserordentlich feine Kunzein wie beim anguiformis. Dazu der
Habitus nach der Aljbildnng, die kurzen Fühler etc. Die Farbe geht auch
beim »lacidosits in der Jugend gern in das Blaugrüne. — Nun einige Besonder-
heiten: der Mantel von der Structur des auf/uiformis, aber, das Athemloch
etwa in der Mitte, höchstens etwas davor. Das Schälchen elliptiscli und hohl,
vorn verdünnt. Nach dem, was oben \'on der Mantelentwickelung gesagt
wurde, liegen hier Jugendmerkmale vor. üb das Schälchen völlig elliptisch
war, kann bei der Kleinheit vielleicht noch angezweifelt werden : Morel et hat
es schwerlich mikroskopirt. Die (Joncavität ist bezeichnend. — Durch diese
Identiticirung erfahren wir noch, dass das junge Thierchen lebhaft kriecht
und sich an einem Schleimfaden herablässt.
Ebenso leicht schliesst sich der Lhnax viridis Morelet an (XLIV), 3,2 cm
lang in starker Streckung. Die Färbung ist dieselbe, ebenso der Habitus.
Die Binden werden nicht angegeben, wohl aber gezeichnet. Der Mantel ist
noch kürzer, das Athemloch in der Mitte. Der einzige wichtige Unter-
schied liegt nach der Abbildung in der Streckung des Halses. Natürlich ist
gerade eine solche auffallende Stellung gewählt. Dass sie bei jüngsten vor-
kommen kann , ergiebt sich ans dem , was der Nacken des maculosus
zeigte (s. o.). — Das Schälchen bereits etwas weniger concav und etwas
derbei', als beim squammatinns.
Nach diesem Allenerhalten wir eine in derJugend lebliaft blaugrüne
Schnecke mit vier schwarzen Binden. Später wiegt das Schwarz
vor, das Grün wird mehr schmutzig gelbgrau, das l^nde des
Processes ist die Ausbildung rother Farbdrüsen auf der Mantel-
kapuze. Zuletzt verwischen sich die inneren Kückenbiuden. —
Die Heimath erweitert sich, wie zu erwarten, von der Serra von Monchique
auf die sich nach Nord und Nordwest anschliessende Serra de Caldeiriio, d. h.
I)ie Xacfdsclnierki')! der poriiuiiosisch-azorisclien Faioia rfr. (^). ]')*.)) 3')9
auf die siidwestportugiesischen Gebirgv, die wie eine Oase das l'"laeli- und
Hügelland des Alemtejo gegen das lialhatVikanische Algarve al)seliliessen.
Die .lungen erseheinen im Friilijahr, wahrselieinlicli aber auoli schon
gegen Weihnachten, vom Sijätherbst (oder Spätsommer':') an werden die /\lten
geschlechtsreif.
3. Geomalacus Oliveirae n. sp.
Tat'. (J Fig. '.I lind Tat'. 8. Karte I.
Zu den beiden bekannten Arten gesellt sich eine dritte, von welcher
Ör. Paulino d'Oliveira zwei Exemplare im letzten Winter bei (iuarda
erbeutete und mir zur Ijestimmung zusandte. Sie gleichen äusserlich sehr
dem miguifonnis oder sind vielmehr eine Mitteltbrm zwischen ihm und
nmcuJosns. Das grössere, erwachsene ist 2 cm, das kleinere, unentwickelte
1,4: cm im Alkohol. Die Schnecken sind schwarz \ierbindig, dazwischen und
unten hell. Die inneren Binden sind unregelmässig unterbrochen, hier und da
verÜiessend, mit mehreren Fleckenreihen: die Stammbinde dagegen ist scharf
dunkel, aussen kurz abklingend gegen die helle Seite.
Anatomie. Als Hauptunterschied fällt zunächst auf, dass der
Genitalretractor weiter vorn in der Mittellinie des Rückens anfasst.
um noch nicht den halben Nierendurchmesser hinter der Lunge, der Ovi-
spermatoduct mit dunkelgrauer Eileitermanschette , auch das Receptaculum
schwärzlich. Sonst die Endwege (Taf. 6. Fig. 9) mehr denen des angiiifornüs
ähnlich, doch so, dass nicht der Blasenstiel, sondern der Oviduct die proximale
Verlängerung des Atriums darstellt. Der Penis rein vom Blasenstiel gebildet.
Das andere siehe Allbildung.
Das Schälchen war bei dem kleineren Thiere noch nicht 1 mm lang,
hinten ([uer abgestutzt, bei dem grösseren 2 mm, in lieiden Fällen dünn, tlach
und nicht ganz regelmässig.
Somit haben wir bis jetzt drei (icomalacus-ki-t^n in den portugiesischen
Gebirgen, die eine im Norden, die intermediäre in der Serra Estrella und
die dritte in Monchique. Strahlen sie in die Ebene aus? Melleicht kann
man die Frage beantworten, indem man jenes zweifelhafte kleine
Thier von Alvega hierher bezieht, auf welches Morelet, da es ihm ver-
loren ging, die Aufmerksamkeit künftiger Forscher lenken will. Ich wieder-
hole die wichtige Stelle (XLIV, S. 50): „Sa forme est celle d'un Arion: le
860 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 160)
dos est cylindrace et l'extremite posterieiire arroüdie: le plan loconiotenr est
large, non niargine et nettenient franclie. La ciiirasse est petite, la cavite
brancliiale nii peii en avant: nn pore nuiqueux terminal.
Le pheuomene particnlier qiie presente ee mollusque, e'est qiie le plan
jdeomoteur ne sc lie pas anterieurement a\ec la tete de l'animal, mais ott're
iiiie Solution de continuite qui forme iine espece de sac oi'i eile s'engag-e dans
la eontraction. La coulenr est un brmi enfunie avec denx bandes laterales
plus claires. Le disque ventral est orange comme celui de la Testacelle".
Express wanderte ich nacli dem erwähnten Alvega. Dorf und
Flüsschen bilden einen Einschnitt in die Haidelandschaft. Durch einen
künstlichen \yasserfall tritt der Fluss in eine kleine Schlucht ein, die sich
bald wieder abflacht. Ihre Kilnder werden hier und da durch (4artenmauern
gebildet. Es schien mir nur diese Localität gemeint sein zu können. Ich
durchsuchte Alles und fand den Arioii Jttsifamrus, auch wie in einer Oase,
aljer nichts von dem kleinen 'l'hiere. (xleichwohl muss ich glauben, dass
Mordet einen GeomalacHs vorhatte und sich durch die zusammengebogene
Form, in welche sich das berührte oder abgenommene ganz junge, vielleicht
noch mit dem Nackensimis versehene Thier begiebt, täuschen Hess, den ein-
geschlagenen Vorderkörper für einen besonderen Sack zu halten. Ueber die
Art ist natürlich nichts auszumachen.
Gattung Letourueuxia Bourguignat.
Ariöii. — (icoiiialacus. — Ariidiciihif: aiitt.
SchwanzdrUse vtirhanden. (Tcnitalötfnung weit \orn. Der (lenital-
retractor fasst nur am Blasenstiel an, ohne ihn zur Ivuthe auszuziehen. Das
Copulationsorgan vom x\triuni gebildet. Schale solid zusammenhängend, von
massiger Dicke.
Die Abgrenzung der Uattung ist auf geringfügige Charaktere gegründet,
und man hat sicherlich das Recht, sie als Subgenus zu Arion zu ziehen,
indess ist der Gattungsbegritf überhaupt nur ein i-elativer, und in der Familie
der Arioniden ist jedes Merkmal zu beachten. Gerade die Unsicherheit, in
welches der bekannten Arionidengenera man das Thier hat rechnen sollen,
weist auf die Schwierigkeit der Abgrenzung, auf eine interessante Mittel-
stellung hin, die aus der Einzelbesclu-eibung sich ergiebt.
Dir K(irl:fschvrcl:r)) der portiifiirsisch-dzorisclnni Fainid ric. (p. 161) .'561
Letourneuxia numidica Bourguignat.
Ariuiu'iilics Moreleti Hesse?
'l'af. (i. V\'^. 17.
Dass die zweifelliafte Schnecke, die Anfangs von iUniru'ii i giuit (VII)
aus Algier als Ärion rufm aufgeführt, dann als Letourneuxia vitmidiva oder
GeomaUicns numidicus auch von Marocco (XLVI) und von Hesse end-
lich \on Gibraltfu- beschrieben ist, eine Öchwanzdriise besitzt, hat Letzterer
gezeigt (XXVll). Ihm schulde ich nenn Thiere, welche Ponsonby bei
Tanger sammelte. Drei sind klein, höchstens 1 cm, von brauner suhfnsnts-
Färbung, die Medianlinie des Rückens ein wenig aufgehellt, also schwach
vierbindig, unten hell. Die grossen 2-/3 bis 4 cm, haben ebenfalls noch die
Stammbinde auf Mantel und Rücken, innen \on einem liellen Streifen
begrenzt, nach aussen abklingend. Einige haben ebenfalls noch die Rücken-
raitte etwas lichter, also einen Rest der Vierbindigkeit, die anderen nicht.
Dabei waren sie an der Bauchseite eingekrümmt und erinnerten darin stärker,
als andere Arionen, an Geomalacus.
Die weiche t'onservirung erlaubte nur die Feststellung der notli-
wendigsten anatomischen Merkmale. Die Haut ist sehr dick. Die
Genitalien waren noch nicht völlig entwickelt (Taf G. Fig. 17), daher die
Schnecken noch etwas grösser werden mögen; innnerhin zeigten sie alles
Charakteristische. Hinten die kugelige braune Zwitterdrüse, Zwittergang noch
gerade gestreckt, Kiweissdrüse klei)i, Uvispermatoduct noch schwach. Atrium
sehr lang, es mündet hinter den rechten Fühlern. Oben ist es biruförmig
geschwollen und hat im Innern etwas wie eine Ligula, oder vielmehr eine
längere in zwei Zipfel gespaltene Zunge und eine kleinere daneben. Der
Oviduct gewohnlich, cylindrisch und kurz, das Vas deferens und die daraus
zu bildende Patronenstrecke ganz kurz, ähnlich das Receptaculuni. An dessen
Stiele allein fasst ein kurzer Genitalretractor an, der hinter der Lunge ent-
springt. — Die vordere Lage der Genitalöffnung erinnert an Geomalacus und
Ariuneulus, die übrigen Genitalien an Arion.
In der Schalentasche eine ovale, weisse, dichte, flache Schale von
0,5 cm Länge.
Es ist fraglich, ob der Ariuneulus MorcJefi Hesse eine besondere Art
ist. In der Figur (XXVH) ist er wie die geschilderten vierbindig, die Binden
Nova Acta LYI. Nr. 2. 46
362 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 162)
lUR'li aiii^soii abkliiigeiul. Schale und (ienitalien wie bei Lrt. iinm'nlka. Nur
wird er viel früher fortpflanzungsfähig. Es bleüit alazuwarten, ob sieh
dadurch eine eigene Species kennzeichnet oder ob nicht weitere Erfahrung,
zeigen wird, dass die Geschlechtsreife dieser selben Art durch äussere
Umstände beschleunigt oder verzögert werden kann. Auf jeden Fall sind hier
die Unterschiede verschwimmend.
Man erhält wohl aus Vorstehendem ohne Weiteres den Eindruck, dass
in der iberischen Halbinsel und dem gegenüberliegenden Theile
Afrikas für die Arioniden ein Schöpfungsherd liegt (s. u.). Leider
aber hat die genauere Untersuchung der Westformen die Kluft, welche
zwischen dieser Gruppe und den übrigen Landpulmonaten besteht, eher er-
weitert als überbrückt. Um wo möglich Anknüpfungspunkte zu linden, musste
sich naturgemäss der Blick über den Ocean, nach Central- und Nordamerika
wenden. Ich benutzte daher die Gelegenheit, einen Froplujsaon, einen ArioUmax
und einen PJnlomycus, die sich im Berliner Museum fanden, in die Unter-
suchung hereinzuziehen, und gebe hiei- die Resultate, trotzdem sie leider auch
nicht gerade geeignet erscheinen, die Verwandtschaft der Arioniden endgültig
festzustellen.
Prophysaon Hemphilli Binney (IV).
Taf. 7. Fig. 5—8.
Meine Beschreibung mag die Binney 's ergänzen.
In der leidlich schlanken, hinten zugespitzten Körperforni und der
Hautstructur, aber nur hierin, erinnert diese ziemlich grosse Schnecke an
afrikanische Zonitiden oder Xaniniden: die Runzelung ist w ie bei EUsa etwa, d. h.
es strahlen vom Mantel aus nach allen Richtungen , seitlich am stärksten,
Furchen aus, welche durch ein Labyrinth feinerer Rinnen communiciren, zu
eigentlich erhabenen Runzeln kommt es nicht. Der Mantel ein wenig, aber
ohne Norm, quergefurcht, Folge der Alkoholcontraction. Rücken ungekielt.
Keine Schwanzdrüse. Die Sohle nicht durch Rinnen dreitheilig. Der Körper
ohne alle Zeichnung hell (vielleicht etwas abgeblasst), nur auf dem Mantel eine
Stammbinde, schmal, bräunlich, halb in Flecken aufgelöst, \orn, wo die Binden
aufhören, lauter Spritzllecken, welche die Binden über das ^littelfeld ver-
biiiik'ii. Hierin liegt eine starke Abweichung von der rings geschlossenen
Die Kacldscli)ii'vl;en der jxirtiiii/esisfli-dzoriscJici) Fcudki etc. (p. liVX) l-^ßS
Binde, die UiiiiR'v zeicluR't (ob specitiseh?). Der Maiik-l liinteii stiirk
schnebbenartig: verliiiiii'ert oder viehnebr diireb einen selimalen pfriemenfiii-niigTii
Fortsatz mit der Küelvenbaut verbunden. Atbenilocli etwas vor der Mitte.
Nasenrinne bis weit auf die linke Seite iiiniiber, doeb der Wulst, der dazu
gehört, undentlicli. Das Schwanzende ist sehr merkwürdij)- (Tat". 7. Fi(>'. G).
Ein beträchtliches Stück vor dem Hinterrande bemerkt man eine schwache
Furche, die rings herumläuft. Die Hantstrnctur ist dieselbe; aber wenn man
in den Hinnen zwisclien den Knnzeln am übrigen Körper eine schwache
Oranfärbnng erkennt, hier fehlt sie. Die Sohle wird an dem gleichen Ab-
schnitte durch allerlei kräftige, aber atypische Furchen gezeichnet, eine
mediane, von der seitliche ausstrahlen. Beim üeffnen des Thieres erweist
sich das ganze veränderte Schwanzstück als schwammig solid. Handelt es
sich um ursprüngliche Structur oder um eine Neubildung V In letzterem P'alle
wäre sie sehr regelmässig, unil man könnte wohl daran denken, dass der
Schwanz regelrecht abbräche, wenn eine Eidechse anfasste, worauf er sich
wieder ergänzte, wie ähnliches Sem per bei HeUcariov tif/r/nus beobachtete.')
Noch mehr aber möchte man geneigt sein, in dem schwammigen End-
stücke einen Rest der embryonalen Schwanzblase zu erblicken.
Anatomie: Verdauungsorgane. Ein kräftiger Kiefer mit reich-
lichen Kippen, wie bei Arion. Schlundkopf gewöhnlich. Kadula etwa
arionliaft, der Mittelzahn dreispitzig und wenig kleiner als die Nachbarn.
Die beiden Nebenspitzen natürlich viel kleiner als der Hauptzahn, aber gut
ausgebildet: die Nachbarn enthalten von der inneren Spitze kaum noch eine
Andeutung, die äussere bleibt; die Hauptspitze richtet sich schräg symmetrisch
zur Medianlinie. Die äussere Spitze verschwindet nun vollständig, und so
geht es gleichmässig weiter bis zu den Handzähnen, die inuner noch Haupt-
und kleine äussere Xebenspitze erkennen lassen, beide parallel gestellt und
weniger verbunden als bei den Mittelzähnen. Solche Randzähne mit zwei
äusseren Seitenspitzen, wie Binney sie abbildet, sah ich nicht. Der Darm
(Taf. 7. Fig. 7) mit vier Schlingen und massig gewunden, auffallender
Weise aber von den Verhältnissen der Ackerschnecken, d. h. die
erste Windung, der Magen, am kürzesten. F^ntsprechend bildet die rechte
1) Anmerkung. Diese Vermutliuug ist inzwischen bestätigt worden.
46*
364 Dr. Heinrich Simroth. (p. 164)
Mitteldarmdrüse, in die sich die übrigen Darniwindiino-en einbetten, das Ende
des Iiitestinalsackes, während die linke unverzweigt schräg vor dem Magen
liegt. Die Speicheldrüse mehr arionhaft Hacli, zerschlissen, kummetartig \on
vorn dem Magen aufsitzend. Der After am Athemloch. — Diese Ikschreibnng
überhebt mich, hotte ich, der Verpflichtung, die ältere Darstellung von Leidy
zu verfolgen, nach vs-elcher der Darm der von Binney beschriebenen Varietät
dem von Arion hortensis gleichen soll.
Genital Organe (Taf. 7. Fig. 8). Zwitterdrüse rundlich, schwarz,
dem Eingeweidesack eingebettet, etwa im vierten Fünftel der Körperlänge.
Zwittergang lang, massig gewunden. Ovispermatoduct lang, die Prostata aus
Querblättern zusammengesetzt wie bei Arion. Endwege auffällig. Eileiter
fehlend; denn da, wo der Samenleiter den Ovispermatoduct verlässt, beginnt
sofort das grosse, weite, dickwandige, schw^ammig drüsige Atrium, das unten
durch seitliche Muskelbündel am Integument gehalten wird; sein distaler
Abschnitt ein kurzer , gewöhnlicher Schlauch. Weitere Genitalretractoren
scheinen nicht da zu sein. In das proximale Ende mündet neben dem
Eileiterantheil des Uterus der nicht eben kurze Blasenstiel, der in ein ovales
Receptaculum führt. Das Vas deferens läuft am Atrium herab und verdickt
sich dann ein wenig zu einer ausserordentlich langen, mehrfach ge-
wundenen Patronenstrecke, die sich durch ihr muskulöses Aussehen als
solche verräth. Sie beginnt bereits am Atrium, wie aus der dünnhäutigen
Beschaffenheit des Samenleiters an seinem distalen Ende ersichtlich wird.
Sie schwillt unten zu einem kräftigen spindelförmigen Körper an:
unterhalb desselben sitzt seitlich ein kleiner Zapfen, und dann geht es
in das Atrium, Die kurze Strecke, an welcher der Zapfen sich anheftet,
lässt sich öffnen, wie in der Abbildung geschehen. Nunmehr zeigt sich, dass
eine Muskelhaut (eine Art Protractor oder Protrusor) über das untere,
cvlindrische Atriumstück sich hinüberspannt zur Haut. Aus dem distalen
Ende der Spindel tritt die Patronensti-ecke unverändert heraus und von oben
in den kleinen Zapfen, der eine Glans vorstellen dürfte. Die Spindel wird
vom rechten Ommatophorenretractor umfasst, es hat Kreuzung statt. Sie
ist ein äussert muskulöses Organ, der Querschnitt bietet radiäre und circuläre
Fasern in dichter Durchtiechtung; das Lumen ist ganz eng punktförmig, von einem
weissen Kranze jedenfalls hoher Epithelzellen eingefasst. Der langen Patronen-
Die Xaclisch necken der jwrfiiqicsisrlt-dzorlscJien Famui etc. (p. Ifi5) 3G5
strecke entspricht eine lange, dünne, wurniförmige Spermatop liorc, ohne
Kanira- oder Sonderbildnng (Fig. 8=^). Sie stak im Receptacnhim nnd ging
dnrch den Blasenstiel hinunter bis ins Atrium. Eine so ausgedehnte J*atroiie
mag wäiu-end der C*opula schwer in den Partner zu befördern sein, daher
wahrscheinlich die Spindel, die sie durch peristaltisch nach dem distalen Ende
fortschreitende C'ontractionen herauspressen wird. Sicherlich aber ist es un-
thunlich, einer Vorstellung hier Kaum zu geben, der man häufig begegnet,
als ob der ganze die Spermatophore Ijildende Abschnitt zu ihrer Entleerung
sich nach aussen umkrämpelte und ausstülpte. — Von einem Penis kann
nicht wohl die Rede sein.
Fussdrüse schwach, gewohnlich, eingebettet.
Das Semper'sche Organ in flachen Schläuchen im unteren Pliarynx-
umfang bestehend.
Retractor arionartig, der für den linken Fühler entspringt getrennt
am hinteren linken Xierenumfange, der rechte von rechts. Er trennt sich
sehr liald in das Bündel für den Augenträger und das für den kleinen
Fühler. Beide nehmen die Patroneustrecke, bez. die Spindel, zwischen sich.
Der Pharynxretractor entspringt median hinter der Niere.
Auch die Mantelorgane arionartig; die Niere das nach hinten und
unten gewandte Herz umschliessend, die Lunge im vorderen Umfange die
Niere, also etwas kleiner als bei Arion. Die Niere (Taf. 7. Fig. 5 und 5'^)
hinten zum Hufeisen geschlossen. Wer die Schwierigkeiten kennt, welche die
Arioii-^ierti der Untersuchung entgegensetzt, wird nicht unbedingt verlangen,
dass man an einem Exemplar zur letzten Klarheit komme. Immerhin zeigte
sich, dass der Ureter als Schlauch der Niere anliegt und von da nach aussen
mündet, also ganz das Kennzeichen der Arioniden.
Endlich eine ziemlich grosse Kalkschale, aber dünn, nur mit gefensterter
Kalklage, daher leicht zerreissend und sich zusammenbiegend. Die achteckige
Form, die Binuey zeichnet, möchte ich nicht wiedererkennen.
Ariolimax californicus Cooper.
Taf. 7. Fig. !i- U.
Das Aeussere macht zunächst einen ganz anderen Eindruck als das
der vorigen Art. Die Schnecke ist gedrungen, robust, hinten plump ab-
gerundet. Die Haut in reinem (ieffensatz mit vielen Furchen, die wieder
366 Dr. Heiiuich Simioth. (p. 166)
diucb darauf senkrechte Qiierriiiiien sich verbinden, nicht das dichte Netz des
Prophysaon. Sohlenleiste kräftigst abgesetzt. Das Tliier durchweg hell,
ausser auf der Sohle, wo sich die Seitenfelder von einer gleich breiten weissen
Mitte hellgrau abheben, doch ohne trennende Furchen, ganz wie Ijei vielen
Arionen. Genitalötfnung ganz vorn. Der Mantel ziemlich kurz mit kurzer
Kapuze, das Athemloch etwa in der Mitte oder wenig davor. Der Kücken
plump gekielt, hinten der Kiel in eine Art kurzes Hörn auslaufend über der
flachen Sclnvanzdrüse , die durch horizontale Querfurchen etwas zerrissen.
Die Nasenrinne 1) sehr scharf bis auf die linke Seite fast symmetrisch zum
Athemloch, davor als Grenze ein kräftiger Wall auf der Unterseite der
Kapuze. L)ie Haut durchweg sehr dick und muskulös, nur am Nacken ver-
dünnt sie sich. Imien hell, das Kopfmesenterium allein schwarz, natürlich
ausser den Fühlerretractoren.
Anatomie. Verdauungsorgane. Der Eingeweidesack hinten plump
abgerundet. Der Darm wie bei der vorigen Art, doch viel stärker auf-
gewunden. Der Magen reicht bis weit nach hinten und hat die kurze Aus-
sackung wie bei Arion: aber ds und d4 gehen noch etwas Aveiter. Die vom
Dünndarm getheilte Leber bildet das Hinterende. Der Kiefer ähnlich ge-
zähnelt und gerippt. Die Radula Avesentlich verschieden, wenn auch
vielleicht mit gleichem (Trundplan. Der Mittelzahn viel kleiner als seine
Nachbarn, unregelmässig zwei- oder dreispitzig. Der Unterschied war viel
stärker, als Binney (1. c.) es abbildet. Die nächsten schief dreispitzig, von
den kurzen Nebenspitzen die innere natürlich die kleinere und bald ver-
schwindend. Dafür die Hauptspitze immer länger, pfriemenformig, etwas
gebogen, limaxartig.
Geschlechtsorgane. Die helle Zwitterdrüse liegt vor dem Intestinal-
sack, sie ist nicht eingedrungen. Ueber dieses \'erhältniss bei I/imax IScliirahci.
Bendrolimax Hcijnematirii s. LXII. f^s hängt mit der Herausbildung der
Gehäuseschnecken zu nackten, mit der Axen Verdrängung, zusammen (s. oben
Ämalia (/ac/ates). — Da die Zwitterdrüse vorn blieb, musste der Zwittergang
grössere Geräumigkeit und Länge durch starke Schlängelungen erreichen.
Eiweissdrüse gewöhnlich. Uvispermatoduct lang. Endwege sehr bemerkens-
^) Aumerkunt;. Xach Plate's genauen Untersuchungen kein Geruchswerkzeug.
///(' N(tcJif^rJ/nri/i-c)i (Irr p(i)tnfii<'siHc1i-azorls<li('ii i'<iHUit cfc. (p. Kh) 367
wertli. Dlt kurze Oviduct fiiliit in ein erweitertes, längeres, dickwandiges
Ati'ium (Taf. V. Fig. 1 1 ), das an l'mpJinsaoii erinnert. Oben mündet kaum
gestielt ebenso das ovale Receptaeulum ein. Das Atrium ist durch viele kurze
kräftige Muskelbiindel an die Mitte des Lungenbodens und die rechte seitiiclie
Kürperwand geheftet. Das Vas deterens bildet, den Penis hinaufiaufend, eine
ziemlich lange l'atronenstrecke, Anfangs dick, bald verjüngt. Der Penis ein
längerer, kräftiger Schlauch, nach oben verschmälert und noch ein Stück über
den Eintritt der Patronenstrecke hinaus fortgesetzt als ein Blindschlauch.
Man kann ihn natürlich mit Binney i<7«//('//«/H nennen, wenn man sich bewusst
ist, dass dieser Name in völliger Inditferenz alle jjroximalen Penisanhänge,
von welcher Structur und Function sie auch seien, bezeichnet. Besser umgeht
man wohl derlei Bezeichnungen, da sich zu leicht die Vorstellung wahrer
Homologie oder functioneller Uebereinstimmung mit ihnen einschleicht. Hier
ist das Blindende nicht vom Penis selbst verschieden, sondern ein Theil von
ihm. Freilich ist es fraglich, in wie weit der dicke Schlauch überhaupt den
Namen der Ruthe verdient, ob in ganzer Länge oder nur unterhalb seines
Ketractors. Dieser, halbkreisförmig, fächerartig, mit derben strahligen Bündeln,
sitzt breit hinter den Mantelorganen, hinter dem vVorteuaustritt an der Decke
an. Penis und Vas deferens kreuzen sich mit dem rechten Ommatophoren-
retractor. Unten am ganz kurzen Atrium noch ein kleiner Muskel vor dem
Integument. Der starkwandige Penis im Inneren mit knorpelig anzufühlenden
Längsfalten. Patronenstrecke dickwandig, mit ganz engem Lumen. Der
starke Eileiterabschnitt mit sehr dicker, einseitig cylindrischer Muskelaus-
bildung und im excentrischen Canal bis oben f einstens gefältelt. Binnev hat
die P^ndwege nicht bis zur Genitalötfnung verfolgt, da er zwei Oeffnungen
zeichnet, eine männliche und eine weibliche. Auch kann ich ihm nicht bei-
stimmen, wenn er den Penis in einen Schlauch eingeschlossen sein lässt; es
ist der Schlauch selbst, der den Namen verdient.
Der Retractor (Taf. 7. Fig. 9) ist wesentlich von dem dta l'ropJtijsaou
verschieden. Seine Bündel vereinigen sich in gemeinsamer ^^'urzel zu einem
Columellaris. Auch der mittlere Pharynxzweig spaltet sich bis oben hinauf
in seine beiden Hälften. Dass der rechte Ommatophor die Ruthe kreuzt,
ist erwähnt. Sehr merkwürdig ist aber ein w e i t e r e i- , k r ä f t i g e r Muskel
(beirgi), der dicht neben dem Columellaris entspringt, sich weiter nach Art des
368 Dr. T[einricli Simrotli. (p. 168)
Pharynxretractors gabelt und a in hinteren U ni fange der Genital-
öffnung anfasst. Etwas Aelinliches kenne ieli von keiner Schnecke. Was
hat er tlir liedentung"::' wie ist er entstanden? Wahrscheinlich hängt er mit
der besonders starken Muskulatur der ganzen Cutis zusammen; diese muss
wohl bei der Copula auf die ausgestülpten G-enitalien einen so hohen Blut-
flruck ausüben, dass ein besonderer Ketensor ihre Wurzel vor zu weiter Deh-
nung und Herauspressung bewahrt.
Fussdrüse (Taf. 7. Fig. 10) kaum von halber Körperlänge, ein dicker,
völlig losgelöster, hinten zugespitzter 8ack, der nur mit der Unterseite sich
etwas auf der Sohle befestigt.
Mantel Organe. Alles, was ich herausbrachte, ist aus Fig. 9 er-
sichtlich. Die Niere ist durchweg dichtstrahlig und umschliesst das Herz.
Ein Ureter wurde nicht erkannt, so wenig als Athemgcwebe: man sieht kein
Maschen werk, oder der Schwamm ist so dicht und durch die umgebende
Muskulatur so verdeckt, dass kein Gefäss besonders hervortritt. Künftige
Prüfung ist an dieser Stelle sehr nöthig.
Die Schale war gleichmässig kreideweiss, wenig typisch, wie es
scheint, aus mehreren an einander passenden Stücken bestehend, nicht so normal,
als es Binney zeichnet.
Philomycus bilineatus Benson.
Ich nehme die japanische Schnecke mit auf, weil sie vielleicht An-
knüpfungspunkte bietet. Der letzte ausführliche Zergliederer der Gattung ist
Bergh (Hl), denn Strebel geht ziemlich flüchtig über seine Tebennophoriden
hinweg'); und die Acten möchten als geschlossen gelten, wenn ich nicht eine
principielle morphologische Differenz zu linden glaubte. Sie betrifft den Mantel
und die von ihm abhängigen Organe. Wiewohl ersterer sich so ausgedehnt
hat, dass zwischen ihm und der Sohlenleiste ringsum nur ein schwacher vor-
springender Saum bleibt, soll nach allen Beobachtern (Wymann, Leidy,
Keferstein und Bergh) keine Mantelhöhle vorhanden sein. Trotzdem heisst
es unmittelbar weiter: „Die Lunge zeigt sich als ein platter Sack, dessen
1) Anmerkung. Die auffallende Angabe Strebel's, dass beim mexikanischen Tcbenno-
p/ioncs (l'hUomyeus) die beiderlei Genitalöft'nuugen auf beide Seiten des Körpers sieh vertlieilen,
darf vor der Hand wohl, nach dem, was er über die missglückte Section sagt, ganz unberück-
sichtigt bleiben.
Die IS'arlischnccken der porfufiiesisrh-azorisrhen Fauna etc. (p. 169) 36'.l
obere Wand yar iiielit an den Mantel <!,eliel'tet ist, und die Kingeweideniasse
ist von diesem letzten vollständig frei", d. li. meiner Meinuiio- nach nichts
Anderes, als dass die Mantelhöhle sich mit dem Mantel zusammen colossai
erweitert hat. so dass sie diesen in ganzer Länge vom Körper trennt, deini
bei einer Nacktschnecke kann unter Mantelhöhle wohl nur die Schalen-
tasche verstanden werden. Das Diaphragma reicht quer über den Körper und
vom Nacken bis zum Schwanzende. Man kann es am be(iuemsten vom Ariov
ableiten, dadurch, dass man die zerkrümelte Schale ganz schwinden und die
Höhle sich mit dem Mantel nach hinten dehnen lässt. Natürlich soll damit
noch nicht das A'erwandtschaftsverhältniss ausgedrückt sein. Der schematische
Längsschnitt in Binney's Werk (lY), auf den Bergh sich bezieht, ist kaum
brauchbar, (so wenig als der von Lima.r, in dem die Lunge auch die Mantel-
kapuze durchsetzt).
Durch die Erweiterung der iMantelhöhle oder Schalentasche werden
Niere und Lunge von der Kückenhaut gelöst, hängen aber natürlich am Dia-
phragma. Die gestreckte Niere scheint sehr einfach zu sein und nur aus einer
Urinkammer zu bestehen. Bei dem einen Exemplar war das blätterige Secret-
gewebe bruchsackartig aus der üefFuung herausgequollen. Die Lunge umfasst
sie von vorn zu beiden Seiten, doch so, dass sich ihr linker Flügel weiter
ausdehnt. Auf dem Diaphragma (dem Boden der Mantelhöhle) laufen im
hinteren Theil reichlich Sinus nach unten seitlich ab, besonders nach rechts,
wo ein starker Hauptsinus am Mantelrande entlang zieht. Die lebhafte Stamm-
binde und der schwache, hinten und vorn verwischte Mittelstreif auf dem Mantel
macheu Schwierigkeiten insofern, als sie sich nicht mehr so leicht, als bei den
Limaeiden etwa, auf den Blutlauf beziehen lassen.
Durch dieselbe Erweiterung der Mantelhöhle scheinen namentlich auch
die Hetractoren beeinfiusst zu sein. Der Pharynxretractor und die Fühler-
muskeln sind getrennt, etwa wie bei Arioti. Aber die letzteren entspringen
seitlich vom Sohlenrande hinter dem ersten Längsdrittel. Ebenso heftet sich
der vorn und hinten gespaltene, nur in der Mitte einheitliche bandartige Pharynx-
retractor mit seinen beiden Wurzeln an den Seiten der Sohle an, etwa nach
dem dritten Fünftel. Es ist, als ob die Ursprungsstellen, Anfangs im hinteren
Umfange eines kleinen Mantels gelegen, wie ImArio)/, durch dessen Ausdehnung
aus einander gedrängt werden.
Nova Acta LVI. Nr. 2. 47
370 Dr. Heiiirirli Simrotli. (p. 170)
Der Darm mit den Lebern ist dnrchaits ariunhaft und star]< o^ewnnden;
die Einzelheiten hat Bergh geschildert. Mir kam es mehr auf die Topo-
o-raphie an. Der Kiefer ist ja mehr limacoid, die Radula aber noch arionhaft.
Limaxartig- ist die gute Entwickelung des Semper'schen Organs. Die
Fussdrüse wie bei beiden Gattungen. Den Schlnndring möchte Bergh
mit dem des eben von ihm behandelten Triboniopliorus vergleichen (s. u.); aller-
dings sind die (4anglien näher an einander gerückt, aber bei der Kürze der Cere-
bralcommissur kommt doch vielmehr ein Bild zu Stande, wie oft bei Arionarten.i)
Die Genitalien erinnern (von der gestreckten Zwitterdrüse und dem
sehr geschlängelten Zwittergang abgesehen) sehr an Arinn. Dennoch bestehen
sehr weite Verschiedenheiten, und die Aehnlichkeit beschränkt sich auf den
Umriss. Es sieht zwar aus, als wäre eine kurze dicke Patronenstrecke vor-
handen, die auch gerade so und mit ähnlicher Knorpellippe in das obere Atrium
mündet, doch wird sie sogleich durch den wohl entwickelten Retractor zum
echten Penis. Arionartig ist der stark drüsige Besatz der distalen Atriumhälfte.
Das lebende Thier hat jedenfalls eine gewisse Aehnlichkeit mit Geo-
mnhicus, welche durch die versteckte Haltung des Kopfes gesteigert wird. Die
Fühler nur sehen unter dem Mantel hervor. Wie dieser, bevorzugt die Schnecke
Pilze, und was dann stets dicht dabei liegt: Bergh fand Zähne aus einer ganz
ähnlichen Eadula, wie die Schnecke selbst trägt, im Magen.
Uebersiclit der Arioniden.
Geomalacus.
Diese bisher nur in einer Art anerkannte Gattung hat sich mit Bestimmt-
heit auf mehrere Arten erweitert. Dass die acht französischen Species auf
Illusion beruhen, ist durch Heynemann erwiesen. Somit zieht sich eine
Reihe an der ganzen Westküste der iberischen Halbinsel entlang, um, auf
demselben Meridian, nach der Südwestecke von Irland überzuspringen. Die
weitere Ausdehnung der Nord- Art, des G. macnlatus von Irland durch Asturien,
Galizien und Nordportugal bis zum Douro, die grössere Dichtigkeit auf por-
tugiesischem Boden verlegt das C'entrum mehr hierher, nach Süden. Es ist
1) Anmerkung. Nach der inzwischen erschienenen Arbeit von H. v. Ihering über
Fhilomycus und PaUifera (Nhrbltt. d. d. mal. (ies. 1889) wäre unser Philomiicm zu Minhimafium
zu stellen, womit vielleicht die obigen DifFerenzpunkte sich aufklären.
])ie Nackfsrinicckoi der /iortiiiii('^isiJi-(i.writi(lini /''(iioui etc. (p. 171) 371
seli)stverstäii(llicli, (l;iss die Uesiiltate ciiK'i- kürzeren Jveise keine Sielieilieit
bieten kiinnen für juicii nur ;innäiiernde \'()ilst;liKliij,'keit der Krtbrseluin«;'.
Iniinerhin geben die bekannt g-ewurdenen Thatsaehen geogra])hisclie Finger-
zeige, dass die (Teomalacusarten naeh den ost-wcstlieh streieheuden
Gebirgssy Sternen der Halbinsel sich sondern und dass sie weiter
nach Spanien hineinreielien (der inneren Trockniss wegen vielleicht nicht
weit). Was wir von Portugal keimen, sind nur die Vorposten. Die nordliche
Art, der mantlosus^ gehört der cantabrischeu Kette an, der Oliveirae dem castili-
schen Scheidegebirge, der >iufii<if<>n)iis dem niarianischen System: es wäre zu
verwundern, wenn er der Sierra Morena fehlen sollte; vielleicht darf man in
Morelet's zweifelhafter Form \on Ahega eine neue Art vermnthen, die vom
Gebirge von Estremadura stammt. — Sehr unsicher aber kommt mir die Be-
stimmung des piemontesischen G. pj/ocen/cus vor, den Heynemann citirt (XXX,
S. 84). Eine derartige frühere Ausbreitung der Gattung wird nach unseren
jetzigen Kenntnissen kaum anzunehmen sein, auch schwankt das Schälchen zu
sehr, um einen bestimmten Sehluss zuzulassen, man braucht nur an die Lima-
eiden zu denken.
Arion.
Die portugiesischen Arionen zerfallen in zwei Gruppen, in
solche, die sich den centraleuropäischen und überhaupt weit verbreiteten
anschliessen und in mehr weniger indigene. Zu der ersten (Gruppe rechne
ich den poscaVmnus als Uebergangsform der so schwer zu trennenden mhihmis
(oder fuscus) und hortensis, und den enipiricorum, zur indigenen den h<si-
taiiicus und thiiidiis. Erstere hält sich streng an die Kegenkarte, bei ca 1000 mm
setzt der kleine pascaUanns ein, bei 1500 mm der grosse empiriconim. Ganz
gewiss geht ihre Strasse am spanischen Nordrand zu den Pyrenäen und Frank-
reich. Hidalgo giebt den empirkoram von Galizien, Asturien, den Nord-
provinzen, Aragon und Catalonien an, wobei es leider fraglich bleibt, wieviel
dabei auf Kosten des his/faiücus zu setzen ist (denn den sidaäns, also den be-
stimmten empiricorum, kennt auch er nur von Uporto); der hortensis soll das-
selbe Gebiet bewohnen, aber bis Valencia, und der fuscus soll im Norden
auftreten. Andere Arten ausser den Morelet'schen sind überhaupt aus Spa-
nien nicht beschrieben. Trotz aller Unklarheit scheint der Weg, den die
Thiere genommen haben, leidlich sicher.
47*
372 Dr. Heiniich Simroth. (p. 172)
Von den indigenen Arten beansprncht jede besonderes Interesse.
Der lusitanicKS hat eine Eigenheit erworben in der langen Patronenstrecke,
sonst bildet er mit seinen verschiedenen Varietäten nach äusseren und inneren
Merkmalen die a\Iitte zwischen dem" rmpiricornm und stihfuscus. Ebenso gewiss
allerdings existiren jetzt keine Uebergänge mehr zur ersteren grossen Art, aber
es steht doch fest, dass diese ihr Gebiet bis in das des lusitamicus erstreckt.
Ganz im Stiche gelassen werden wir leider betreffs des suhfuscus, und ebenso
wenig können wir die Grenzen des lusitanirus im Norden ziehen. Es ist
anzunehmen, dass er den Norden weiter entlang geht, wdhl bis zu den
Pyrenäen. Sicherlich wird die portugiesische Grenze überschritten, da er bei
Oporto nocli so liäutig. Der stihfiiscus wird zwar von Locard aus den
Pyrenäen verzeichnet (XL), aber ob unter der Art dasselbe zu verstehen ist,
was wir damit meinend Die Behauptung, dass der suhfmcus hauptsächlich
das südliche Frankreich bewohne, macht es unwahrscheinlich, denn sonst ist
er vorwiegend eine nördliche Art. — Dass der hisitanicus tiefer nacii Castilien
eindringe, ist kaum zu erwarten. Wenigstens liält er sich in Portugal, trotz-
dem er an keine Niederschlagsmenge gebunden ist, doch an den feuchteren
Stellen; hier allein erlangt er einen grösseren Körperumfang. Es scheint
vielmehr, dass die nach dem Inneren einstrahlenden Ausläufer , wie der
hispanicus, sich unter veränderten klimatischen Bedingungen zu kleineren
neuen Formen umbilden. Je strenger sich der hisitanicus auf die Westseite
(und den Norden) beschränkt, um so weiter ist er ausserhalli verbreitet, auf
Madeira und den Azoren.
Arioii fimidus, Lctomiunixia und Ariioicidus.
Der Arion timidus in der Fassung, die ihm oben gegeben wurde,
scheint eine ganz andere Stellung in der Gattung einzunehmen, als der andere
speciell portugiesisclie. Die etwas vorgeschobene Genitaluffnung und die
ausserordentliche Kürze der Patronenstrecke bringen ihn zur südlichen
Letourneuxia in nähere Beziehung. Diese springt von Nordafrika nach
Gibraltar über, und der A. timidiis geht nahe heran, wenn das Vorkommen
in der Sierra Nevada sich bestätigt. Hesse hat die Letourneuxia, wenigstens
eine kleinere Form, zum Ariuncuhis von Sardinien und Piemont gezogen, der
Die Nacktsi-hiicc/crti (Irr pfirtnf/ir.iisrli-fuorinclie)/ FaniKt etc. (j). 173) ;{73
ebenfalls die (lesclileclitsüffiuiiig weiter vorn hat. In der 'J'liat dürfte diese
nattnn<>' sieh von der f/nu(li(s-Letoi(nien.iia-(',y\\])\w als ein südliclier Zng'
abgezweigt haben.
Die nordliehen Arionen. Wäre Frankreich kritiseher l)ehandelt
und das Innere von Spanien besser bekannt, wii- würden wahrscheinlieh im
Stande sein, für fast alle Arionen Entstehung und \'erbreitung festzustellen.
Aber ich muss leider den Versuch aufgeben, die zweiundzwanzig französischen
Arten, die Locard aufführt, mit den dazu gehörigen acht sogenannten
Geomalacus, wozu mindestens noch der Arion verrucosus (VIII) kommt, auf
die gut begründeten zurückzuführen und die Resultate auf eine Karte ein-
zuzeichnen. ') Bis jetzt kann man vielleicht soviel annehmen.
Arion empiricorum entstand in Nordportugal und verbreitete sich über
die ]*yrenäen und Centraleuropa etwa l)is Mnnland und zur Ukraine. Südlich
scheinen die Alpen kaum betreten und nur ganz vereinzelt überschritten zu
werden, in Skandinavien geht die schwarze Form vielleicht bis 68", die rothe
bis 50". Die weisse Varietät soll bis zu 70» reichen (XVI). Auffallend bleibt
es, dass in Britannien nur die schwarze vorkommt. (4 erstfei d (über Land-
und Süsswassermollusken Sibiriens und des Amur-Gebietes) giebt den A. (der
von Sibirien (Jokutsk, Amur und Wilni) an, i\\g\ aber selbst hinzu:
„wenn meine Bestimmung richtig ist". Ich möchte die Frage noch ganz
offen lassen.
Arion suhfuscxis entstand entweder in Nord-Spanien oder im Pyrenäen-
Gebiet; er verbreitet sich die Alpen entlang bis Siebenbürgen und geht über
Central-P]uropa in Skandinavien bis 7]o. Es ist sehr Avahrscheinlich, dass er
1) Anmerkung. In Locai'd's Katalog sind alle sieben Arten in ihrem Auftreten
auf ein Vierteljahr oder weniger beschränkt, meistens Winter und Frühjahr. Wenn ich nun
selber auch die einjährige Lebensdauer der Arionen glaubte feststellen und betonen zu sollen,
so sind doch die Jungen keineswegs so versteckt als etwa bei den Vitrinen, daher der Kreis-
lauf auf so gut durchforschtem Boden wohl durch das ganze Jahr zu verfolgen wäre. Der-
artige Bestimmungen legen, namentlich wenn jene Monate in den Jahresanfang fallen, den
Verdacht gar zu nahe, dass Jugendformen zu Arten erhoben werden. Noch ein anderer Punkt
macht jenen Katalog sehr verdäclitig, die Conceiitratiou der Species um Paris. Es ist
anzunehmen, dass die Arten vielmehr nach Westen zu sich verwischen und dadurch die Auf-
stellung neuer Arten als Uebergänge rechtfertigen ; leider aber wird man in dieser Hinsicht völlig
enttäuscht.
374 Dr. Heinrich fSiniroth. (p. 174)
über Sibirien vordringt. Anf Island scheint er gemein zu sein. Der hninucns
muss als eine Farben varietät autgefasst werden.')
Der Arion Itorteusis kann fast bis Nordportiigal verfolgt werden. Er
bleibt eine Südform, die in Deutschland im 52. Parallel ihre Nord- und wahr-
scheinlich im Centrum ihre Ostgrenze hat. Dagegen überzieht er ganz Italien.
Der Arion Boim/Hiqnati scheint westlich nicht über Mittel- und Nord-
frankreich hinausznreichen. Dagegen geht er südlich bis (Ober-?) Italien,
östlich bis .Siebenbürgen, nördlich in Skandinavien bis 69'\ nordöstlich über
Ivussland bis zum Ural und wahrscheinlich bis weit nach Sibirien.
Auf den »liiüniKs komme ich zurück (s. u.).
Die Deutlichkeit, mit welcher die Arionen ihre Wurzel \on West-
europa herleiten, im Gegensatz zu den von Hourguignat angenommenen
^'erbreitungsgesetzen, macht es höchst unwahrscheinlich, dass im Mittel- und
nordeuropäischen (rebiet neue Arten sich herausgebildet haben, daher ich den
skandinavischen cifr/niis Westerlund als irgend einen Hothalbinismus, wahr-
scheinlich \om suhf'uscKs, ansehen muss.
Schöpfungsgebiet. Bei allen ächten Arionideu sind die Oopulations-
(irgane weiblich, bei Arion ist der Oviduct, bei Geomalacus der Blasenstiel
zur liuthe geworden; letzterem steht als indifferentestes Glied die lA'tournciixia
am nächsten, denn bei ihr fasst der (Tenitalretractor bloss am Blasenstiel an.
und man braucht ihn nur kräftiger wirken zu lassen, um etwa die Verhält-
nisse des Geomalacus herauszubringen. (41eichwohl hat diese Form die
Oenitalöffnung weit nach vorn verlegt, während Arion die ursprüngliche
Lage nahe dem Athemloch (s. Schlusskapitel) beibehalten hat. Die Schale
ist gleichfalls bei Letourneuxia w'ohl die einfachste, massig verdickt. Aus
ihr kann man die N'erstärkung beim Geomalacus ableiten, während sie um-
gekehrt beim Arion zum Zerfall neigt.
So genau also alle Strahlen der Arioniden von Nord und (Süd, Nord-
ost und Ost im westlichen Theile Europas zusammeidaufen, so wenig gelingt
') Anmerkung. An der angeführten Stelle sagt Gers tfeld t: „Vielleicht wird sich
in Sibirien A. siibfiMcus Drap, finden, welchen Middendorff in Finnland bis zum Polarkreise
und im russischen Lapplande bis fast zu 69" n. Br. beobachtete und welchen derselbe Natur-
forseher auch aus dem Ural erliielt. Middendorff ist selbst geneigt, diese Art fiir circumpolar
zu halten".
Die ya<-lds(h}iO(l;<')i drr jiniii<iiii's/s(li-(izor/sclini Faioid i'tc (p. \lh) 375
es, eine letzte und einlieitlielie Wurzel juisziispiireii, jraiiz im (iegeiisatz zu
den anatoniiseli viel mehr differirenden LIniarcs mit ilirer Znrückfiihniii«:: iuif
den Kauka>^us. Man wird anzunehmen haljen, einmal dass die Schöpfim«)" der
Familie weit znriickreiclit, zweitens dass sie sich mehr wenig-er auf ver-
sunkenem Boden vollzog. Damit sdll natürlieli iiiclit fj,ewaltsam der Versiicli
gemacht werden, wiederum dort Land zu beweisen, wo Tiefen von über
5000 m gelothet wm-deii. Im (ieoeiitheil hatWollaston aus der Mollusken-
fauna der atlantischen Inseln längere Trennung gefolgert, und meine Ansicht
von der Entstehung der Phit(i)ii(( sclmeidet die ;\zoren sowohl von Kuropa
als Amerika noch schärfer ab. Das Atlantisrätlisel kommt nicht in Frage.
Die Geologie weist vielmehi-, von jenen 8lisswasserbildungen abgesehen (siehe
Eiideitung), darauf hin, dass die Westabhänge des spanischen Plateaus
streckenweise lange Zeit die Küstenlinien bildeten , dass das Tertiärmeer
seine Sedimente in den Niederungen des Tejo, Guadiana und (Juadalquivir
ablagerte. Und ich habe nicht nöthig, zur Erklärung der Verbreitung etwa
die 1000-Faden-Linie heranzuholen, die vom Gap A'incent ziemlich gerade süd-
wärts nach Marocco zieht. Sie verliert ihren Werth im Norden, insofern
als der biscayische Golf, welcher die Landverbindung zwischen den auf
flachem Meeresboden liegenden Irland und Asturien tür die Verbreitung des
Geom. mandosus herstellen raüsste, über 5000 m einsinkt. Auch kann man
demnach keineswegs die eigenartige Ausbreitung der speciell hesperischen
Art, des Armi Jusitnnicus, durch die alte Ausdehnung des Festlandes erklären,
wohl aber wird man der letzteren nicht entrathen können, um die ver-
schiedenen Ar/Oll-, Lefourneiixia- und Geonial actis- Avttn noch enger auf einen
gemeinsamen Herd zusammenzuschieben. Der charakteristische Mangel aller
Arionen auf den Canaren und aller Geomalacus auf Madeira, sowie die Verbreitung
der Letourneuxia lässt wohl die iberisch-afrikanische Verbindung besonders
geeignet erscheinen, zumal Kobelt gezeigt hat, dass sie viel breiter gewesen
sein dürfte als die Säulen des Herkules. Andererseits kann man sehr wohl
daran denken, dass gerade die Hucht des Tertiärmeeres im heutigen Tejo-
und Sadobecken die Trennung abgegeben habe für eine Südhälfte, aus der
sich die .-l//»Hr «/Ms-Gruppe, und eine Nordhälfte, ans welcher sich die central-
und nordeuropäischen Arionen herausbildeten. Sehr auffallend liieibt es, dass
sich der Arioii fini/dus, das Bindeglied zum Ar/ioicxhis, kainn vom spanischen
a76 Dr. Heinrioli Siiurotli. (p. 176)
Rande gegen die portugiesische Niederung hin entfernt. Es ist sehr wohl
möglich, dass diese Art mit ihren Varietilten theils das trockene castilianische
Plateau, theils die Scheidegebirge bewohnt.
Ärloii »liniiiiiis.
Wahrscheinlich ist die Ivechiuing mit tertiären Zeiten eine viel zu be-
sclieidene für die erste llerleitung der Arioniden. Wenn die grosse Tejo-
bucht in die vorhergehende Fauna einschnitt, so musste diese bereits ent-
wickelt sein. Aber noch meiir, die gesanmite portugiesische Arionen-Gruppe
hat, wie sie jetzt vorliegt und bekannt ist, ihr ursprünglichstes Glied ein-
gebüsst, den niimmns nändich. Auf den .Azoren ist er noch erhalten in der
indigenen Zone auf den Höhen. Das Thierchen^) taucht an sehr verschiedenen
Punkten des Erdballes auf. in Nordamerika auf der Westküste (?), in Central-
europa, im Amurlande') und auf Neuseeland. Man könnte die Verbreitung
durch den Verkehr annehmen wollen. Indess das Schneckchen meidet des
Menschen Nähe. Fern von Wohnungen liebt es den moosigen Waldboden,
namentlich die Nadelwälder, wo es sich fast ausschliesslich oder ganz allein
M Anmerkung. Pollnneia hat in einer seiner sorgfältigen Publikationen neuerdings
eine Anzalil Arionen, sowie ihre Anatomie, abgebildet. Einige Exemplare, die er mir freund-
lichst übersandte, erlauben mir weitere Identificirungen. Zunächst muss ich Pollonera
Eecht geben, wenn er meinen früheren Versuch, die Arionen auf ürund des deutschen
Materiales zu gruppiren, umstösst. Ich selbst bin durch die Erweiterung der Kenntnisse von
der Eintheilung in Mon- und Diatriidae zurückgekommen, wovon vorstehender Abschnitt
Zeugniss giebt. Andererseits weiche ich in der Auffassung der Arten ab. Der Arion sub-
/hscus. den Pollonera vom grossen St. Bernhard abbildet, entspricht mehr der alpinen var.
niralin als dem gemeinen deutschen. Fig. 12 und 13 von Pegorarii (XXXIX) weisen auf den
bnmnetis (früher glaubte ich die Form nach der Schilderung oline Abbildung zum subfuscits
sclüechtweg ziehen zu sollen), der Karlsbader Iriüineuft zeigt durch den Bindenrest, dass er
ein einfacher suhfusciis, wie ich früher behauptete. Namentlich aber muss ich Polio nera's
fiiscuK von Yegesack, den ich selbst lebend besass, für den gemeinen etwas kleinen subfiiscus
erklären (ein neuer Beitrag zum Kapitel von der /«s<;M*-Confusion), ebenso wie der Arion
Jlariii/i von Brest. Den A. neustriaeiis und siibcarinatm von Piemont kann ich nach
anatomischer Prüfung nicht vom Botirguignati trennen. — Nach Pollonera 's exacten Figuren
ist es nicht schwer, sich herauszufinden. Die der Franzosen sind meist sehr elegant, aber da
häufig nicht vom Autor selbst herrührend, oft in den wesentlichsten Punkten nicht präcis.
So wäre mir es unmöglich gewesen, in den sehr hübschen Figuren des Arion ferrucosKS
(VIII „Arnoul del.") das wirkliche Tliier wiederzuerkennen. Die grob polygonale Kunzeluug
wird zu feinen dichten Längskämmen.
Dil' Nacktsclnieclc)/ dir iinrfiiiiicttiscIi-d^or/nvliiH Fiun/a ric. (p. IUI] .'{TT
voll l'ilzc'ii iiälirt. l>ic \'i'rlirfitiiii;i,' iiiiiss eine weit illteiT und alljj,-('iii('iiiL'iv
sein. Das Tliierclicn ist ein IJelict aus früherer Kpoelie, wie Xcusccl;ni(l so
inanciie bewahrt hat. Die Zwischentbriii zwischen ihm und den |M)rtu<>iesischeii
Formen ist verloren f>-egangen. ') l'nd wenn wir jetzt den Sehiipt'ungsherd lür
die Familie nach Westeuropa verleji'eu, so beweist das nur, dass sich dort
Bedingungen vorfanden, die einer allgemein verbreiteten kleinen 'riiierform
den .\nstoss gaben zur kräftigen Weiterentwiekelung (siehe achtes Kapitel).
Aussereunipi'iisclie (iattungcu. Ks war natürlich, sicii jenseits
des Ozeans umzusehen, ob auch dort verwandte (iattiuigen hausen und inwie-
weit sie nut der vermuthlichen Urform übereinstimmen oder Schlüsse auf deren
Eigenheiten gestatten. In der That haben die (iattungen Frojih/isaoH^
Ar/olinia.r und l'liilomjiciis bezüglich das verwandte Mcf/Iilnnifiion alle
einige hervorstechende Züge mit den Arioniden gemein, ohne dass indess
die eine oder andere ihnen näher stände. Prophysmn und Arioihna.r haben
dieselbe merkwürdige Niere und den gleichen Kiefer, und der erstere die
Arionnuiskulatur, auch passen seine Genitalien einigermaassen zu Arion, er ist
überhaupt die Sehnecke, die am meisten noch dem Arion sich nähert; denn
wenn auch die Schwanzdrüse fehlt, so ist doch w(»hl das cigentliündiche
Ende, wie wahrscheinlich auch jene, unmittelbar auf die endjrjonale Sciiwanz-
blase zurückzufidiren und damit gerade ein hervorragend atavistisches Merk-
mal. Ariiilimax hat zwar die Schwanzdrüse, weicht al)ei' din-ch die Muskulatur
und die Fussdrüse stark und nicht wenig auch durch die (Jenitalien ab, wiewohl
auch sie der Complicationen an den Kndwegen entbehren. Febrigens fehlen
beiden (iattungen die Drüsen am Atrium, und die Aufwindung des Darmes ent-
fernt sich wesentlich von der der Arioniden. In letzterer Hinsicht gleicht ihnen
wieder ganz genau der Fhilomijcus {Mcf/himatimn), der allerdings einen anderen
') Aniiiei'kunic. Schrenck (Reisen und Forschungen im Amurland) beschreibt von
dort den Ar/o» horti'>isix Fer. Bei der vielfaclien Verwirrung bezüglich dieser Art scheint mir
es namentlich nach der Heschreibung des ä iinu langen jungen Thierchens viel naturgemässer,
die Art auf den ininimKn zu beziehen. Die Binden auf dem Bücken sollen schmal, aber
scharf begrenzt sein, beim lioHcmiK dagegen sind sie von Anfang an nach aussen verwischt
und dergleichen.
-) Anmerkung. Durch den Arion Mullerii PoU. ist, wie oben bemerkt, ein Vertreter
des nünimnn (s. intermcdim) in Portugal nachgewiesen.
Xova Acta TAI. Nr. 2. 48
378 Dr. Heinrich Öiraroth. (p. 178)
Kiefer hat. Der nierkwürdig-ste Zug-, der ihn den Arioniden näliert, ohne
dass es freilich äusserlich aiiffällio; wäre, ist die gewaltig-e Ausdelmung des
Mantels und der Hclialentasche nach hinten, wie denn beim Geomnlacus eine
gleiche Richtung für das Wachsthuni der Mantelorgane sich ergab, woraus
die Lage des Athenilochs vor der Mantelmitte sich erklärt. Wenn die
meisten Jr/ow-Arten ihr Schälchen in einen Kalkbrei zerfallen lassen, so ist
es beim Pli'domijcus ganz geschwunden. Heducirt man bei diesem Mantel und
Mantelhöhle auf den Umfang, den sie bei Arion einnehmen, dann folgen \o\\ selbst
die Ketractoren in die entsprechende Lage. Die Genitalien haben auch Aehnlich-
keit, wenn auch die Patrouenstrecke durch einen Retractor zum Penis geworden
und das obere Atrium (kein besonderer Pfeilsack) bei einer Art mit einem
kalkigen ReizkÖrperchen ausgerüstet ist. Sonst fehlen die Anhangsorgane, das
untere Atrium aber trägt den Drüsenkranz der Arionen. Die Niere freilich
liegt nur einseitig dem Herzen an, sie scheint andererseits auf niederer Stufe
zurückgeblieben zu sein. Ueberhaupt trägt PhiJorniicus noch einige weitere
atavistische Züge an sich, die Art der Ernährung von Pilzen und Raub und
die weite geographische Verbreitung dieser Nacktschneckengruppe über
Central- und Nordamerika, die Sandwichinseln, Japan, Formosa, China,
Indien und Java (XXX), ein beachtenswerthes Moment, da sonst die
viel grössere Expansionskraft der europäischen Binnenmollusken gegenüber
den Exoten bekannt ist.
Die Xdihtschnechcu der porfii/i/esisch-fizorisvheii Fauna etc. (p. 17'.)) .379
Fünl'tes Ivapitel.
Ueber die geologische und geographische Verbreitung
der nackten Stylommatophoren.
Die genauere Diircliarbeitmig- des verscliiedeneii Nacktschneckenmate-
riales erg'iebt einen viel grösseren Reichtbum an anatomischer Gliederung,
Schüpfungslierden, origineller, mit der tÜr die übrigen Landthiere giltigen (ile-
setzen differirender Verbreitung, als man im Allgemeinen bisher ainiahm. Ja
die Summe dieser, sowie der biologischen Thatsachen scheint darauf hinzu-
weisen, dass man tÜr die Erklärung sehr weit ausholen und bis zu Perioden
der Vergangenheit zurückgehen müsse, die nicht immer und nicht leicht heran-
gezogen werden dürfen, um die jetzige Thierwelt mit den Vorfahren und
unter einander zu \erknüpfen. Es versteht sich von selbst, dass ein solcher
A'ersuch viel Problematisches hat; gleichwohl mag er, abänderungsfähig wie er
ist, den ersten Anlass geben, um durch künftige Diskussion das verwickelte
System äusserlich convergenter, innerlich sehr verschiedener Tliiere auf wissen-
schaftlich immer festere Grundlage zu stellen.
A. Das geologische Alter der Pulmonaten, Insbesondere der Nacktschnecken.
Nach Bronn fehlen die Lungenschnecken im palaeo- und mesolithischen
Zeitalter, im kaenolithischen sind 530 Arten aufgefunden, denen 5700 recente
gegenüberstehen. „Wie sehr diese Angaben", fügt Zittel hinzu: „einer
Revision bedürfen, mag daraus hervorgehen, dass gegenwärtig . . . mindestens
700 fossile Pulmonaten bekannt sind, wovon 2 in palaeozoischen (carbonischen)
Ablagerungen, 7 in Purbeckschichten, 2 im Wealden und 20 — 25 in der mitt-
leren und oberen Kreide". Die Anzahl der lebenden Species lässt sich schwer
abschätzen wegen der immer stärker aus einander gehenden Auffassung des
Artbegriffes. Uebrigens beschränken sich die Funde der J^andpulmonaten oder
380 Dr. Heinrich Sinirotli. (p. 180)
Stvloinniatoplioren, von den carbonisclien abgesehen, auf die Kreide und die
dariilier liegende Schichten, da die älteren, so viel ich sehe, den Branchion-
pneusten oder Basomniatophoren zuzuschreiben sind. Jene carbonischen Funde
gehören bekanntlich rnpa- und Zo;//^'.s-ähnlichen 'l'hieren an: es wird nichts
schaden, wenn wir der durch einander gehenden Terminologie und der grösseren
Gebräuchlichkeit der Gattungsbezeichnungen Rechnung tragend, für Zonites
Hi/alina setzen. Bei der Uebereinstininnnig, mit welcher sie von den competen-
testen Autoren für Pulmonaten und nicht für Neurobrancliien genommen werden,
ist ein Zweifel an ihrer systematischen Stellang wohl nicht mehr erlaubt,
zumal die l'upa oder Demlropvpa von Fischer auch im Perm des Dep. Sanne-
et-Loire wieder aufgefunden worden ist (Conipt. r. 1885). Sollen wir wirklich
annehmen, dass in dem ungeheuren Zeiträume zwischen Kohle und Kreide keine
Pulmonaten e.xistirtenV dass jene Urformen, als ein vorübergehender Prototv]),
wieder erloschen? Dem steht ihre hohe Aelmlichkeit mit modernen Formen
entschieden entgegen. Wenn sie also sich forterhielten und gewiss weiter
umbildeten, — lassen sich dann Gründe für den Mangel ihrer Petriticirung
geltend machen V Mir scheint die Antwort nicht allzu schwierig. Unter den
ältesten Formen, die nach jener langen Pause in der Kreide oder dem Kocän
auftauchen, sind zunächst wieder Hyaliva und die \erwandte Mtriiia, und
Bidhnus, bei dem man zweifelhaft sein kann, ob man ihn zu dieser Gruppe
oder zu der der gestrecktschaligen engmündigen (die allerdings zunächst noch
keine bestimmte Umgrenzung hat, da auch unter denen mit gedrückten Ge-
häusen genug conoide Formen auftauchen) zu rechnen habe. Ausserdem setzen
gleich Heikes ein. Diese aber scheinen bereits einen Charakter an sich zu
tragen, der auf weit gehende Umbildung hindeutet, die ungetheilte Sohle nämlich,
von der früher gefolgert wurde, dass sie die secundäre Stufe darstellt. Schon
das weist auf eine uns bis jetzt verborgen gebliebene lebhaft divergirende
Fauna in der Zwischenzeit hin. Der (irund, dass sie verloren, scheint mir
im früheren Zustande der Erde zu liegen, namentlich in klimatischen Bedin-
gungen, die, ohne die Zonen zu scheiden, eine gleichmässig tropische Temperatur
und, was noch richtiger, eine gleichmässige Feuchtigkeits- und Wolkendecke
über den ganzen Erdball ausbreiteten. Erst die Zonenscheidung brachte
die Verschiedenheit des Klimas, sie erst legte weite Gebiete, so zu sagen,
auch von oben trocken.
Die Xa<'Jdsr1i»e(l,rn drr [ßortunicsisdi-azorhclirn Ftdoiit etc. (p. 181) 381
Verdickitn <j,' des (Jrliiuises, die. bei den uiariiieii \ erwandteii jciuiiiclist ein
Schutz gegen die Brandungswelle, bei denen des Landes als ein solches
gegen die Trockniss sich einstellt. Die muthmaassliche Zartheit der Schale
also erklärt den Mangel oder die Seltenheit der Funde in palaeo- und nicso-
lithischen Schichten. Die Fauna der Gehäuseschnecken verdankt der relativ
jungen Zonenscheidung den Entwickelungsantrieb. i) A'orher herrschten wohl
in massiger Zahl dünnschalige Dauertypen und in reicher Fntfaltung
vermuthlich Nacktschnecken. Die von mir vertretene Auftas.sung, dass
ihre Bildung geradezu auf ungewöhnlicher Feuchtigkeit ihrer Wohnplätze beruht,
muss an und für sich schon geneigt machen, ihnen unter den Bewohnern der
Krde in früheren Zeiten allgemeiner Feuchtigkeit, welche die riesigen Gefäss-
krvptogamen zeitigten, einen hervorragenden Platz einzuräumen. Aber sie
sowohl, als jene Hyalinen und Viti-inen, tragen noch jetzt \ielfacli eine Menge
Züge an sich, welche auf ein hohes geologisches Alter hinweisen.
Mittel zur Altersbestimmung.
a. Chor ologische und biologische Kennzeichen. Von vielen
Xacktschnecken steht es so gut wie fest, dass sie von beschälten abstammen,
für I'lutoiiia suchte ich es direct zu erweisen, die afrikanischen nackten Zoni-
tiden, die Limaeiden, überhaupt wohl alle, welche die Ketractoren tiir den
Pharynx und die Fühler in eine Muskelwurzel zusammenfassen, sind so zu
Ijeurtheilen, denn diese Wurzel kann nur auf den Columellaris, also auf die
Spindel des Gehäuses bezogen werden. Andere, wie die Arioiiiden oder die
Mesommatophoren, haben dieses Merkmal entweder abgestreift oder gar nicht
besessen. Jene erste Gruppe ist unter dem Einflüsse der Feuchtigkeit ent-
standen. Wenn sie also jetzt noch, ihrem Integument entsprechend, ängstlich
das Trockene meiden, so kann man das eben sowohl als erworbene p]igenthümlich-
keit deuten, wie als ursprünglich. Gleichwohl scheinen die Nacktschnecken
sammt Vitrinen und Hj'alinen als ein Rest einer früheren allgemeinen Feuchtig-
') Anmerkung. Die neuere Geologie scheint allerdings der von Einigen vertretenen
Annahme, dass sich die Zonenscheidung erst im Tertiär vollzog, nicht mehr zuzuneigen; viel-
mehr sind solche Vorgänge luigleicli weiter zurückzuschieben. Das ändert die vorliegende
Frage bloss insofern, als eine gewisse locale Beschränkung der alten Pulmonaten, dünnschaUger
und nackter, zeitweilig eintrat.
382 Dr. Heinrich Öimrotli. (p. 182)
keitstauna gelten zu müssen. Und wenn z. B. die Limaces, soweit sie im Freien
leben, die im Allgemeinen trockneren Nadelwälder, in denen sie sich viel
ängstlicher verbergen müssen, bevorzugen, so kann das zwar zum Theil aus
dem grösseren Pilzreichthum der Localität erklärt werden M, noch mehr aber
aus der Schöpfung zu einer Zeit, in der die Coniferen vorwogen, etwa im
Wealdeu, allgemein im mesozoischen Zeitalter. Charakteristisch ist es jeden-
falls, dass jene einheimische Art, welche aus anderen Gründen als die zuerst
eingewanderte erschien, der L. teneUifs, am massenhaftesten in den Xadelholz-
beständen, mögen sie selbst auf sandigem Haideboden wachsen, auftritt. J>
hat sich den neuen Bedingungen dadurch angepasst, dass er seine Jugend
während der trockenen Jahreszeit unterirdisch verbringt, während er in der
nassen und kalten mit den Pilzen über der f^rde erscheint. Die grossen und
anatomisch complicirteren, also später entstandenen Arten haben eine neue
Leljcnsweise angenommen, die immerhin noch von den krautfressenden Heliceen
weit abweicht. Leider sind wir bei unserer geringen Kenntniss des biologi-
schen Verhaltens nur auf tastende ^'ersuche an einzelnen Beispielen angewiesen,
immerhin dürfte die Bezeichnung Pupu „musconim'' (im Zusammenhalt mit
dem Mangel der unteren P'ühler bei vielen kleineu -Puppen) mehr als den zu-
fälligen Aufenthalt andeuten, die uralte Entstehung nämlich zur Zeit der
Kryptogamenherrschaft; eine Reihe verwandter würde sich anschliessen.
^) Aninerkuug. Die von mir mehrfach vertretene Beliauptung, dass die jS'acktsohuecken
des ^^'aldes, soweit sie phykophag sind, das Nadelliolz bevorzugen, 'weil daselbst die Pilze vor-
wiegen, beruht mehr auf eigener Erfahrung und der Gewohnheit der Pilzsuclier, die im Kadel-
wald ihre besten Ernten halten, als auf wissenschaftlichen Angaben der Handbücher, die leider
in dieser Hinsicht ziemlich im Stiche lassen. Um die botanische Seite jener Behauptung wo-
möglich einigermaassen zu begründen, stellte ich die Angaben in „Lenz, Die Schwämme", 5. Auf-
lage, Gotha 1874, zusammen, einem Buche, das lediglicii in praktischer Hinsicht geschrieben
ist. Hier findet sich hinter den angeführten Species, mit Ausnahme der unterirdisch wachsenden
Trüffeln, die weniger in Betracht kommen, 35 mal als Standort „Laubwald", 57 mal „Nadel-
wald", 63 mal „Wald" schlechthin. Von der letzteren Summe würde wohl noch eine ganz
beträchUche Menge, nämlich fast aller Bestand auf Sand- und Haideboden, sowie der meiste
(iebirgswald auf Seite der Nadelwälder treten, wobei man allerdings insofern nicht zu peinlich
sein darf, als man die seltener im geschlossenen Bestände auftretende Birke meist oder doch
s.ehr vielfach in die Gefolgschaft des Nadelwaldes zu stellen hat. Und so scheint es allerdings,
als wenn nicht nur die besonderen, bei den Nacktschnecken beUebteu Agaricus- und Boletus-
arten, sondern ihre grösseren Vertreter im Allgemeinen weit mehr auf Nadelliölzern schmarotzen,
als auf Laubhölzern.
Die Nacktschneckcn der porfiufirs/sch-azorisrheu lünoia de. (|i. 183) 383
Mehr nocli als der Aufenthalt gestattet uns die geographische Ver-
breitung Schlüsse zu ziehen, h'reilich haben wir in jüngster Zeit manche Arten,
am stärksten wohl die llelir aspersa, über ungeheuere (Gebiete, dem Menschen
folgend, wandern sehen, und es wäre vermessen, daraus einen Schluss auf hohes
Alter zielen zu wollen, so wenig als beim X. max/mxs oder namentlich rnriei/((fiis.
Aber wenn Schneeken, deren l^ebensverhältnisse sie von den menschlichen
Behausungen entfernen, auf anderen Strassen als denen des Viilkerverkehrs,
namentlich in nahe verwandten, stellvertretenden Arten weithin sich ausbreiteu,
Schnecken, die zu leichtem Transport nicht veranlagt erscheinen, und wenn die-
selben unter anderen (lesichtspunkten für die Altersbestimmung immer wieder
auftauchen, dann scheint der Schluss gerechtfertigt, dass sie ihre praehistorischen
Wanderungen nur im Laufe sehr langer Zeiträume ausführen konnten. Hierhinge-
hören vor Allem die Hyalinen und die Vitrinen, vielleicht auch die Succineen, die
dem Systematiker so viele Mühe machen. Fischer zählt (Manual S. Ut-I:) als
kosmopolitische Gattungen der Binnenmollusken auf: Helix, Sitecinea, Lhmaea,
PJiysa, AncjjlHs, Unio, Amtdontn, d. h. von noch nicht genannten eigentlichen
Landschnecken nur IMix, die als dickschalige Krautfesser ganz gewiss am
häutigsten mit Pflanzen verschlagen werden und wurden, am leichtesten unter
dem Schutz der Schale den Transport überstehen und ohne Mühe am neuen
Wohnort ihre Nahrung finden konnten. Die Hyalinen scheinen zwar auch
zum Theil in historischer Zeit erst gewandert zu sein, und die Wanderung
ist durch die Bergung in die Schale erleichtert. Immerhin bleibt ihr enormes
Gebiet (nur aus Afrika südlich der Sahara und aus Indien werden keine an-
gegeben) räthselhaft ohne die Annahme hohen Alters und allmählicher Zer-
streuung und Eroberung. In erhöhtem Maasse gilt das von den Vitrinen. Sie
sollen eigentlich nur dem warmen Amerika fehlen. Fraglich mag es bleiben,
wie weit die central- und südafrikanischen zu Heliearmt übergehen: das Ge-
biet bleibt trotzdem enorm. Und bei ihren Lebensgewohnheiten haben sie
möglichst wenig Aussicht, von einem Urte in die Umgegend weit auszustrahlen,
denn sie meiden des ^lenschen Nähe (Garten und Speicher), sind bei uns in
der kalten Jahreszeit, in welcher der Mensch die wenigsten Naturproducte
einheimst und versendet, munter und gehen schon bei geringer Trockniss, die
bei Transporten unvermeidlich, zu Grunde. Wenn man bedenkt, dass die
atlantischen Vitrinen o-ewiss schon seit der früheren Tertiärzeit (nach unseren
384 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 1S4)
Kenntnissen von den Azoren) nach den verschiedenen Insehi verschlagen
wurden, und dass sie trotzdem kaum mehr verändert haben, als ihre zarte
Schale, dann muss man tür die Heranshildung- der anderen VitrinengTuppen,
die in den Geschlechtsendvvegen so stark abweichen, lange Zeiten in Anspruch
nehmen: die Vitrinen waren viel früher da, als Schalenreste von
iliiieii auf uns gekommen sind. Ganz ähnlich ist der Schluss für die
Ackerschnecken, von denen der einfache Af/r. laevis sein Gebiet so merk-
würdig nach Osten ausgedehnt hat, ganz ähnlich für den sporadischen Ärion
minimus, für den Philomiicus, der von Ceutralamerika über (Jhina und Japan
bis Java reicht. Schon die Verbreitung allein lässt uns \ermutlien, dass
die Limaces „eine europäische Gattung", später entstanden als die Acker-
schneckeu, unter denen Agr. laevis ausser Helices die einzige Schnecke über-
haupt sein dürfte, die, weit in der alten Welt \erbreitet, sich den ganzen
amerikanischen Continent erobert hat.
Umgekehrt, wenn die Testacellen anatomisch von den Daudebardien
und durcli diese von den Hyalinen sich ableiten lassen, dann zwingt das Vor-
kommen jener im frühen Tertiär und in der Kreide zu der Annahme, dass
die scheinbar erst später auftretenden Daudebardien bereits beträchtlich älter
sind als eben Tesfarelhi. und auch das zeigt wiederum, wenn der Schluss von
der Phylogenie richtig ist, das frühe Vorhandensein der Hyalinen, an welche
wir die Daudebardien anknüpfen. Im Allgemeinen kann auch die anscheinend
scharfe geographische Beschränkung der Testacellen durch lange Zeiträume
den Schluss auf das viel höhere Alter der schwer ausstrahlenden und doch
ungleich weiter verbreiteten Vitrinen nur unterstützen. Andererseits erscheint
die Plnfoiiia als ein sehr junges Glied, möglicher Weise die jüngste Gattung
der Nacktschneckenwelt.
PZinen hübschen Aufschluss geben jene versprengten Formen im warmen
Neckarthal. Das Vorkommen der Amalia gagates wurde von besten Ken-
nern wiederholt in Zweifel gezogen. Da wir aber jetzt Vitrina hrevis anders
haben beurtheilen lernen, als ein Relict nämlich der oberitalienischen Fauna,
das entweder durch die Erhebung der Alpen oder durch die Glacialzeit (mit
mehr Wahrscheinlichkeit wohl durch erstere) abgeschnitten wurde, so erscheint
die gagatcs unter gleichem Gesichtspunkte und mit ihr die rothe Form des
Die NaclisclDieclen der iiorfiifiieskeli-azorkrlien Fauna etc. (p. 185) 385
Umax via.rinias^). Man darf daraus folgern, dass diese drei Tliiere (zu denen
.eine genaue Prüfung \ ielleicht noch mehr »Sehnecken liinzufügen wird) früher
ein grösseres Territorium bewoluiten, nämlich das gesammte noch nicht so
hohe Alpengebiet. Umgekehrt scheint aber auch Oberitalien solche Relicte
der nordischen deutschen Fauna zu beherbergen, nämlich die sonst mir im
ßinnenlandc verbreitete ^4«;«//« //rar// /s, die Hesse auf den euganeischen Hügeln
entdeckte, und den Ärioii empirirontni. Die iM-hebung des Gebirges schnitt
ihr Gebiet entzwei, wobei den Thieren nichts anderes übrig blieb, als ent-
weder bei höherem Kniporsteigen sich den neuen Bedingungen anzupassen
oder einzugehen. Die Araalien werden im Allgemeinen in den Alpen ver-
misst, nur die Bohle/ in Krain ist Gebirgsart geworden; die Vitrina hrevis
ist in die vicarirende truncuta etc. der grösseren Höhen abgeändert, der Ario)i
empincorKin vermochte den höheren Lagen nicht gerecht zu werden und ging
zu Grunde, der Lbnax ma.iimus erhielt neuen Anstoss zur Erzeugung fast un-
gezählter Farben varietiiten. Es ist möglich und wahrscheinlich, dass in dieser
Anschauung sich noch Manches durch weitere Untersuchungen ändern wird
aber im Allgemeinen dürfte der Schluss erlaubt sein, dass jene Arten bereits
da waren, bevor die Alpen den Hochgebirgscharakter erhielten.
b. Die Nahrung. Je ausschliesslicher sich echte Raubschnecken,
wie es scheint, im Meere sowohl als auf dem Lande, auf einen geringen
Kreis ganz bestimmter Beutethiere beschränken, um so weniger thut es im
Allgemeinen das Gros der krautfressenden Stylommatophoren, für welches
vielmehr die physikalischen Eigenheiten der Blätter, Saftreichthum , zarte
p4)iderm und dergleichen maassgebend sind, als die Ptianzenart. Auf keinen
Fall kann von einer so ausschliesslichen Anpassung die Rede sein, als die,
wofür Raupe und 1^'utterptlanze das bekannteste Beispiel bilden. Dennoch
kann man in der Ernährung gewisse Kategorien ausfindig machen, die
allgemeinere Anhaltspunkte ergeben und die Schnecken in ihren Nahrungs-
mitteln sehr conservativ erscheinen lassen.
1) Anmerkung. Die nahe liegende Annahme, das Auftreten im Neckarthal durch
Einwanderung von Südfrankreich her über das Eheinthal zu erklären , findet -weder in der
sonstiger ^'erbreitung der quaest. Arten eine Stütze, nocli lässt sich es mit dem Vorkommen
nördlicher Arten, die auch das höhere Gebirge meiden, in Überitalien in Znsammenhang
bringen.
Nova Acta LVI. Xr. 2. 49
38r» Dr. Heinrich tSimrotli. (p. 186)
Die Ableitung der Stylomraatophoren von den Brancliiopnensten ist
wolil allgemein aufo-egeben : wenn auch einige dieser Siisswasserbewohner
Neigung zeigen, sich dem Landleben anzupassen, so scheint es doch sicher,
dass die Anknüpfung bei den marinen ( )pisthobranchien gesucht werden muss,
und von mehr als einer Gru|)pe ( VaghinJa etc.) nimmt man ihre selbst-
ständige Herleitung von verschiedenen Seescluieckentbrmen an: ich glaubte,
den bekannten noch die Athoracophoriden hinzufügen zu sollen. Die Hinter-
kiemer sind aber entweder auf Raub, oder wenn Vegetarier, auf Algen
angewiesen. Bei der grossen Verschiedenheit der ^leeres- und LandHora hat
es den Anschein, als ob Kaubschnecken die Auswanderung aufs Land viel
leichter hätte werden müssen, weil eine weit geringere Abänderung der Er-
näluung von ihnen verlangt wurde. (41eichwohl tällt dieser Gedanke bald in
sich zusanunen, theils wegen der \orhin erwähnten Beschränkung auf gewisse
Beutethiere, Kegenwürmer, bestimmte Landsclmeckenarten und dergleichen, theils
weil die Lntersuchung der Landraubschnecken diese als eine durch Con\ergenz
von verschiedenen pflanzenfressenden oder Omnivoren Familien entstandene
Gruppe charakterisirt. Die Herleitung mag sehr wohl an fleischfressende
Hinterkiemer anknüpfen, worüber wir kaum Bestimmtes erfahren werden, aber
diese mussten sich dann anderer Nahrung anbequemen. Was bot sich ihnen?
Im Allgemeinen dürfte die alte Kryptogamenflora, wie jetzt noch die Schachtel-
halme, eine feste Oberhaut gehabt haben, die ihre Petriticirung so sehr
erleichterte, und mu- ausnahmsweise haben sich einzelne Schneckenforraen zu
ihrer Benutzung entschlossen, so gingen, wie es scheint, die Athoracophoriden
die Farne an. die jetzt wohl durchweg verschmäht werden, und die pupen-
ähnlichen, thurraförmig gestreckten, engraündigen die Moose. Auch bei Vitrinen
linden sich gelegentlich Moosblättchen im Magen. Im Grossen und Ganzen
boten sich \o\\ weichen Futterstoffen Aiehnehr die Pilze i) oder zunächst etwa
die in der l^ferzone verwesenden , mit Fäulnisspilzen geschwängerten Tang-
massen, von wo der L'ebergang zu dem faulenden, humösen Untergrunde der
alten Wälder erfolgte; thierische Leichen wurden aus ähnlichen Gründen an-
genommen, und gelegentlich stellten cannibalische oder überhaupt Kaubthier-
gelüste sich ein, aber nicht mit der erst später erworbenen Exclusivität der
') Anmerkung. Dass die Pilze uralte rflanzenformeu .sind, versteht sicli von selbst ;
interessant aber bleibt der Nachweis eines Agaricux im Miocän.
Dir Xdckfsclnieclcn der jiortiinia^iscli-dzori^choi I'hidki etc. \\\. isTi SsT
Kaubscluieckeii. Wenn in den letzten -htliren von Seite der praktiselien
Clieinie vieltacli auf den <ierin«ien oder doeli iibeiseliätzten Xälinverth der
Pilze für den Mensclien hingewiesen wurde, so bleibt doch in der niederen
Thierwelt die nahe Verwandtschaft dei- Pbykopliagen mit Carnivoren benierkens-
wertli. Auf diese Weise werden jene ersten Landschneeken mehr weniger
Uninivoren, doch mit hervorsteeliender ^'ermeiduno■ des Kräutergenusses, nur
die pupa-artigen scheinen von Anfang an herbi- resp. niuscivor gewesen zu
sein. So sehen wir die Vitrinen und Hyalinen sich am liebsten im ver-
wesenden Laube des Wahlbodens umhertreiben, wo sie bald dieses, bald
thierische Leichen, bald die verschiedensten lebenden Thiere, seltener Moose
und am seltensten Kräuter verzehren. Schon die Vertheilung ihrer Lebens-
energie nach den Jahreszeiten und die Beschränkung des erwachsenen Zu-
standes auf die kälteren Monate (in unseren Breiten) zeigt ihre hohe Lnab-
hängigkeit, ja ihre Gegensätzlichkeit zu der Entfaltung der Laub- und
Krautbedeckung. Die nach ihrer geographischen Beschränkung wahrschein-
lich später von den Mtrinen abgezweigten Liniaces sind in der Krnährung
der Stammform treu geblieben, sie sind mit gleicher Vorliebe Pilzfresser und
wenig wählerische Kaubthiere geworden: und wenn die grossen Formen,
muximus und varief/afiis, jetzt auch allerlei zarte Gemüse nicht verschmähen,
so gehört doch die ausschliessliche Beschränkung der jungen freilebenden
iuaxmus auf die Pilznahrung, welche ihre Erhebung zu der Species
L. fioif/iconis veranlasste, recht eigentlich unter das biogenetische Grundgesetz,
die p;rnährungsweise der Jungen ist ein atavistisches Merkmal.
Die Daudebardien, die sich an die Hyalinen anreihen, scheinen noch weniger
exclusiv in ihrer Fleischnahrung, als die erst von ihnen abgeleiteten Testa-
cellen, gleichwohl sah ich in der Serra von Monchique auch eine T. Maiifiei
am Pilzschmause betlieiligt (ein culinarischer Rückschlag). Ganz ähnliche
^'erhäItnisse tauchen aber unter den \erschiedensten, jedenfalls nur weit
entfernten verwandten Nacktschneckengruppen wieder auf. Unter den Arionen
gehen zwar die grossen Arten allerlei Kräuter an, hortensls und Boioy/uif/iiafi
werden zu Garten- und Feldschädlingen, gleichwohl verschmähen die wenigsten
unter ihnen die Leichen von ihres Gleichen oder von Lisecten, und Pilze
bevorzugen sie: die kleinste, anatomisch einfachste und am weitesten zerstreute
Art, der Ario)/ m/)ii)ni(s. scheint sich aber ganz auf Pilze zu beschränken.
4!l*
388 Dr. Heiiiricli Simrotli. ip. 188)
wie sicli ähnlich die Geomalacus nur an Flechten und l'ilze halten dürften.
Von PMlomycus gab Bergh Aehnliches an, und unter den Athoracophoriden
fand er bei Aneiiea Srhüttei den MagL'ii mit thierischeni Brei gefüllt: das
sind aber Schnecken, die weit im System abstehen. Die Ackerschnecken, die
unseren Dicotylen oft so gefährlich werden, machen anscheinend eine Aus-
nahme. Ihre \\'rbreitung verlegt die Entstehung weit zurück, daher man die
Ernährung der übrigen Nacktschnecken erwarten scdlte. Dem entsprechend
kann man den entwickelten ofjresfis nicht ganz selten Seinesgleichen und
liegenwürmer antressen sehen, und der am weitesten verbreitete einfachere
Jaevis wird am massenhaftesten im Moder und Oenist gefangen. So scheint bei
ihnen allerdings eine nachträgliche Anjjassung an die Krautnahrung eingetreten
zu sein, aber, wie gesagt, nur eine nachträgliche. Klarer nocli wird eine solche
bei den ihnen ganz nahe stehenden Amalien. Während die östlichen Formen noch
vielfach Äloder und animalische 1 feste im Magen haben, ist die vorgeschrittenste
f/agates Krantfresser geworden, doch kommt bei ihr noch häutig die Neigung zum
Genüsse von verwesenden Stolfen, Excrementen und Leichen, zum Durchbruch.
Alle diese Dinge scheinen anzudeuten, dass die genannten (Gattungen
mindestens in der Mitte des mesozoischen Zeitalters, als die Kräuter noch
fehlten, wahrscheinlich aber schon früher existirten.
Eine merkwürdige Erscheinung bilden jene afrikanisclien Urocycliden,
die sich von Urassanien ernähren. Monocotylen werden wohl im Allgemeinen
nur dann nicht verschmäht, wenn sie saftige Blätter haben, wie denn junge
ÄrioH em-piriconim bei Leipzig viel an Allium ursinnm zu linden sind. Die
harten Gräser mit der kieseligen (»jerhant scheinen der Kadula wenig zu-
gänglich. Eis ist wohl wahrscheinlich, dass die Heransbildung jener Urocycliden
mit der Schöpfung der Gräser zusammenfällt, das heisst, wohl in früherer
mesozoischer Zeit vor sich ging, als noch die Erde des bunten Blüthen-
schmnckes entbehrte, oder doch zum Mindesten in früh-tertiärer, wo, wenigstens
in unseren l^reiten, die Gräser zu Wiesen sich zusammengeschlossen haben
sollen, was freilich auf die afrikanische Steppe kaum ohne Weiteres angewendet
werden kann. Selbstverständlich können bestimmte Schlüsse noch nicht gezogen
werden. Ebenso kommt man Betreffs manclier Pupen, die an (^raswurzeln
sich aufhalten, über Andeutungen nicht liinaus. Lnmerhin ist es schwerlich
überflüssig, auf die Bedeutung der Ernährung für das noch immer so dunkle
Die y(irkfsrJuicr/,-(')i ilrr piirtiKiiesisrli-azoriscIiC'H Fauna cfr. (p. ISU) 889
iiiul scliwieri}2,' aiifziilijsendc KSystem der l'uliiKiiKttcii liiiizMweiseii. Die
Parmacelleii als reine Kraiitfre.sser sind jedenfalls spät entstanden, im l-^in-
klange mit ilirer bestimmt abgeg-renzten ^\'l■bl•eitnng•.
c. Anatomische Merkmale. Leider bietet die Entwiekehnigs-
geschichte der detaillirteren Systematik noch wenig Handhaben, m'u- sind auf
vergleichend anatomische Schlüsse angewiesen, wobei man vielleieiit auch
schwache Fingerzeige beachten muss. Mimioii ist unter den Pnlmonateu
äusserst selten. Ans der einheimischen Fauna ist trotzdem ein eelatantes
Beispiel zu betonen, die Aehnlichkeit zwischen BhijuchodcsDiiis terrestris und
Af/rioUnia.r hier/x. die beim Sammeln in feuchter Waldstreu ausserordentlich
auffallt. Ein Schutz (als Folge der chromatischen Function) kann bei der
versteckten l^ebensweise der oben dunkelgraubraunen, unten hellen Thiere
kaum gefunden werden. Sollte das gleiche Kleid nicht aus der Einwirkung
gleicher äusserer Bedingungen auf verwandtes Material sich erklären V Jene
Ackerschnecke scheint in der That noch an der Wurzel der Pulmonaten und
der Schnecken überhaupt und damit zwar nicht den Dendrocoeliden, al)er doch
den Strudelwürmern im /Mlgemeinen nahe zu stehen. — Bestimmter schon ist
folgende Erwägung. Bütschli leitet die Asymmetrie des Schneckenleibes
embryologisch aus dem einseitigen Wachsthume der Mantelfurche, d. h. des
Ringes, in dem der Mantel mit dem Körper sich \ erliindet, her, und bis jetzt
ist dieser Annahme, welche die excentrische liage des Afters erklärt, nicht
widersprochen worden. Woraus aber erklärt sich das ungleiche Wachsthum?
Höchst wahrscheinlich aus der Einseitigkeit der Genitalanlage, die durchweg
noch charakteristischer bleibt, als die mehr wechselnde Ausbildung der
Mantelorffane. ^) Man brauclit nur das Material für die Genitalien, deren
') Anmerkung. Die asymmetrische AutViudung der Weichthiere hat jedenfalls ver-
sehiedeiie Ursachen, und das Bütschli'sche Gesetz, das für die Gastropoden aufgestellt ist,
lässt beispielsweise die Windungen des Prosonbranchierdeckels ganz ausser Betracht. Wenn ich
die einseitige Genitalanlage zur Erklärung des asymmetrischen Wachsthums der Manteh'inne
li eranzuziehen suche, so muss das yor der Hand auf die Pulmonaten beschränkt bleiben, bei
denen in der That kein anderes Organ so streng einseitig angelegt wird, während für die
Vorderkiemer v. Jhering zum Theil die allmähliche Verkümmerung einer Niere und Geschlechts-
drüse nachgewiesen hat. Ganz anders stellen sich jene asymmetrischen Muscheln (Bequienia,
Monopleuriden, Capriniden), welche die eine Schale \^el stärker ausbilden und meist schnecken-
artig aufwinden, Muscheln, die allerdings hierin eine für diese Klasse so übertriebene Unregel-
mässigkeit erworben haben , dass sich keine einzige derartige Form über die Kreide erhalten
390 Dr. Ht'inrieli Simrotli. (p. 190)
erstes Auftreten sich damit freilich weiter in der Oiitogeiiie zurückschiebt,
als bis jetzt erwiesen werden konnte, der einen Körperseite zu entziehen,
dann niuss diese gegen die andere zurückbleiben. Das würde viel plausibler
werden, wenn die Genitalknospe nicht, wie bei den am besten untersuchten
Formen, Aveit von vorüber, hinter dem ( )nimatophoren sich bildet, sondern in
unmittelbarer Nachbarschaft der After- und Athemötfunng. In der Tliat
scheint die (ieschlechtsöffnung ursprünglich weit rückwärts eben
in dieser Nachbarschaft des Anus und des Nierenporus gelegen
zu ii alten. Die Arioniden zeigen es am deutlichsten. Bei Arioi/ mit l^in-
schluss des mininws nimmt der (Tcnitalporus noch diese Stelle ein, bei den
abo-eleiteten Arhmndm etc. ist er weiter nach vorn gerückt. Die Hyalinen
haben das gleiche Merkmal der Ursprünglichkeit: wenn auch der i'orus ein
klein wenig nach vorn sich verschiebt, bleibt er doch noch weit vom Ommato-
phoren entfernt. Die Vitrinen, sonst den Hyalinen so nahe, sind in dieser
Hinsicht allerdings weiter vorgeschritten, wie sich denn gerade dieser Zug
nur ganz sporadisch erhalten hat. Bei der anfänglichen Lage des Porus fehlt
die Kreuzung des Penisretractors mit dem i\Iuskel des Augenträgers; es ist
wahrscheinlich, dass derselbe Mangel der Kreuzung bei Af/riolima.f trotz der
Vorschiebung auf frühe Entstehung hinweist. Die verwandten Amalieu haben
dasselbe Verhältniss zwischen Penis und ^Muskel, aber noch den (irenitalporus
etwas weiter zurück. Die Genitalien der Vitrinen zeigen ihre Ursprünglichkeit
namentlich in der Pfeil -(Körner) -Drüse und dem einfachen durchbohrten
Conchiolinpfeil. Am interessantesten sind in dieser Hinsicht die Glandinen,
deren amerikanische Formen den Porus noch weit zurück haben, während er
bei der vorgeschrittenen europäischen Form sich nach vorn verschoben hat.
Die verwandtscliaftlichen Beziehungen, die daraus sich ergeben, sind an der
entsprechenden Stelle erörtert. jMögiich aber Iileibt es, dass die Pfeildrüse
bereits \or der Erwerbung des Penis ererbt wurde, worauf durch die Anatomie
der Genitalenden Liniacoiisis deutet, die ihr Blau mit den alten Hyalinen theilt.
Nur diese Annahme scheint die wechselnde Verbindung des Pfeilsacks (oder
der mannigfachen Reizkörper) bald mit den \Acibliclien, bald mit den mäini-
hat, — gewissermaassen eine Exceutricität , die als solche den Keim sclmollen Erlöschens in
sich trug. Darf man dai-an denken, dass hier die immer grössere, geradezu abnorme DiÖ'erenz
der riesigen Schlosszähne die L'rsache der Asymmetrie und Aufwindung abgab:
Dil' Nacktsdmrckcn ilcr j)()rfttii/<'Hisili-(i.^(ßrisclH-i/ Funini etc. ip. 191) 391
licliLMi Kiuhve<i'cii, bald mit dum Atrium (lliUaiinicus) zu erklären, so dass die
verschiedenen Pfeilsäcke in streni!,-ereni Sinne einander homoloo- zw setzen sind
als die Penes, die bald mehr auf der Seite des Pfeilsackes, bald mehr auf
der abo^ewendeten heraussprossten. Die Arioniden verrathen sich aber als
nralt auch durch ihren Penis selbst, oder vielmehr dadurch, dass sie an seiner
Stelle nur die Patronenstrecke entwickelt haben, während das Begattungs-
organ, rein weiblich, theils vom Oviduct [Ärion und Ariiwcnlns), theils vom
Stiel der Sperraatotheke {GronnihiCKs) gel)ildet wird: mit anderen Worten,
diese Differenzirungen dürften bereits eingetreten gewesen sein, bevor die
Peuisknospe erworlien wurde, und das weist sehr weit zurück. Unter diesem
Gesichtspunkte gewinnt aber ihre Niere, die zweischenkelig symmetrisch das
Herz umfasst, erneutes Interesse. Früiier suchte ich umsonst, sie aus irgend
einer anderen Pulmonatenniere abzuleiten; in der That vielleicht ein vergebliches
Bemühen: die beiden Schenkel entsprechen miiglicher Weise einer
doppelten Niere, d. h. den Verhältnissen der Acephalen etc.; mit der durch
die einseitige (Tenitalbildung sich einstellenden Asymmetrie wurde nur der Aus-
führungsgang des Ureters einseitig auf der Seite des Afters und Athendochs.
Dass die Lunge, da sie rechts aussen vom Ureter liegt und nicht zwischen ihm
und Niere sich einschiebt, mit der keiner anderen Sclmeckengruppe verglichen
werden kann, wurde früher bemerkt. Sollte auch sie, da sie zweischenkelig die
ganze Niere umfasst, ursprünglich zweiseitig gewesen sein, mit zwei Athendiichern
oder vorn ringsum klatfendy') ■ — Die Nierenform scheint die amerikanischen
Aiiolimd.r und Prophysao» mit Arioii in ^>rbindung zu bringen, wiewohl auf-
fallende Sondermerkmale für jede (Gattung vorhanden sind. Fischer nimmt
Frophysaon einfach als Untergattung der Anadenus vom Himalaya (1. c). Mit
welchem Recht, muss die anatomische Untersuchung der letzteren erst noch
zeigen. Sie beide sollen nur Arionen sein ohne Schwanzdrüse. So nahe ist
die VerAvandtschaft jedenfalls nicht, wiewohl ich gerade in dem schwammigen
Schwanzende von Piophysaon das Homologon der Schwanzdrüse rinden und
aus der embrj'onalen Blase ableiten zu sollen glaubte. Wenn Fischer Hecht
hat, wird die Versprengung nur noch auffälliger.
') Amuerkuiig. Mit gleieliem Kechte kann man die ringförmige Umfassung des Pericards
durch die Xiere auf das rückwärts gerichtete Wachsthum von Schale und Mantel zurückfüliren.
Damit ist aber die Lage und Form der Lunge noch nicht erklärt.
392 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 192)
Bütsclili beschränkt die einseitige Wachsthumsverzügerung-, die ich
juif die Oenitahinhig'e zurückführte, ausdrücklicli auf die Mantelt'urche. Die
übrigen Theile des Mantels sollen unbehelligt weiter wachsen, woraus denn
die spiralig-e Einrollung der Schale und des Eingeweidesackes sich ergiebt.
Wirklich wird bei langem Gewinde die Wachsthumsverschiebung- eben zu
dessen Aufwickelung ganz aufgebracht. Wenn alter, wie bei den \'itrinen,
das Gehäuse nur noch wenig, oder bei den Arioniden, noch gar nicht sich
aufrollt, dann erhält das Mantelwachsthum einen anderen Ausdruck. Die
rechte Mantelfurche (bei Laeotropie] ist zusaniniengezogen (der After nach vorn
\ erlagert), die rechte Mantelhälfte aber darüber sucht sich zu dehnen wie
die linke; nun niuss sie, an ihrer Wurzel zusammengehalten, sich mehr nach
der Mitte nach links zu verbreitern, als die rechte, mehr gedehnt, — dadurch
entsteht bei den Vitrinen der rechte, noch nicht scharf gesonderte Mantel-
lappen i) oder überhaupt die rechts stärkere ^'erbreiterung• des die Schale
bedeckenden Mauteltheiles, dadurch vor Allem die asymmetrische Zeichnung
dieses Mantels, die rechte Binde, die bei Plufonia erhalten blieb, oder die
ebenso unsj'mmetrische Mantelzeichnuug des Geomalaciis niaculosiis.
Die Schale des Geonialaats bezeugt uns durch ihre Entwickelung,
dass der Mantel bei diesen Thieren sich rückwärts vergrösserte ; durch eine
Erweiterung des Mantels wie der Mantelhöhle kam Meßhimatmm zu Stande,
wobei die Schale arionhaft sich auflöste und verschwand. (Sollte bei ihm
keine Embryonalschale vorhanden seinV) Nun steht Meghwiafiioii den Ariouen
keineswegs anatomisch allzu nahe, wenn auch anscheinend näher, als irgend
einer anderen Schneckenform. So wird es wahrscheinlich, dass wir in beiden
nur versprengte Beste einer alten Gruppe vor uns haben, die solche Mantel-
formen allgemeiner und reicher entwickelte. Etwas ähnliches, nur im um-
gekehrten Sinne wird \om Mantel der Athoracophoriden zu gelten haben.
Der Mangel der Lippen bei ihnen deutet mit dem der Mantelvorsprünge auf
eine allgemeine Beduction oder ursprüngliche vVbwesenheit der Hantanhänge,
gewiss mit ihrer Verbreitung und Ernährung ein Zeugniss für gesonderte
Entstehung und hohes Alter.
1) Anmerkung. Sera per nimmt den zusammenhängenden Mantelvorspruag der Vitrinen
als eine Verschmelzung von Schalen- und Nackenlappen, doch, wie icli glaube, ohne Nachdruck
auf den Vereinigungsvorgang zu legen; er kann ebenso gut noch nicht eingetreten sein.
Die NdckfscJriii'ii.cH der porfiiffifsisrh-azoriscJu')! Jüiinid etc. (p. 103). 393
Doch es crsclieiiit wnlirlicli iilioiriiiissit>-, alle Züge im l'Jiizeliieii zu
veifolgei), tiist jedes Oioan kann zum Beweismittel werden. Je einoeliender
man die Nacktsehnecken untersucht, um so schwerer lassen sich die ver-
schiedenen Gattungen unter einander oder n)it beschälten in uinnittelbare \'er-
wandtschaft bringen, Einzelheiten natürlich ausgenommen, meist ist es nicht
der einzelne Kurpertheil, an dessen Abweichungen die Systematik so gern
sich klammert, sondern die Combination aller bringt den verschiedenen
Habitus zu Wege. Es giebt gewiss noch eine grosse Menge von Kormen, die
durch genaue Zergliederung sicli als versprengte Glieder erweisen werden,
aus unserer Fauna Zonitokles, auch die soweit verbreiteten Snccineen. Wahr-
scheinlich liegen auch in ihnen Reste einer alten Fauna vor, worauf bei beiden
wohl auch die dünne Schale und das hohe Feuchtigkeitsbedürfniss hinweisen.
Au verschiedenen »Stellen ist von mir die kurze einjährige Lebens-
dauer der meisten hier ausführlicher behandelten Schnecken als ein primitiver
Zug in Anspruch genonnnen. Es ist zunächst schwer, mit positiver Sicherheit
dieselbe nachzuweisen: aber bei Vitrinen, Hyalinen und Parmacellen (letztere
als nahe Verwandte der ^■itrinen) siiricht ihr Auftreten deutlich dafür, und
für die Nacktschnecken kann man viele Beol)achtungen in solchem Sinne
geltend machen. Nun kann man aber z. B. den im Freien wahrscheinlich
nur ein .Tahr erreichenden Ärion empirkorum in Gefangenschaft in engem
Behältniss viel länger erhalten, ohne dass er sich wesentlich verfärbt und
heranwächst (über solche Versuche berichtete ich früher und erfahre
inzwischen von verschiedenen Seiten Bestätigungen). Die P^ntwickelung
scheint also wesentlich von der freien Einwirkung der Jahreszeiten, Tag- und
Nachttemperatur abzuhängen, die beim Versuch ausgeschlossen wird. Nun
sind aber die .Jahreszeiten erst parallel mit der Zonenscheidung aufgetreten,
man könnte also ebenso gut die kurze Lebensdauer als eine y\upassung an
diese ansehen. Mir scheint, mit Unrecht. Erst die Formen, die gleichzeitig
mit oder nach der Jahreszeitentrennung entstanden (die Heliceen), lernten zugleich
sie überwinden durch ein stärkeres, schützendes Gehäuse und Vertheilung des
Wachsthiims auf mehrere Perioden der Krautvegetation. Freilich kommen
wir hier über ganz allgemeine Andeutungen nicht hinaus, da uns namentlich
alle Aiüialtspunkte für die Tropen noch fehlen. Und so tasten w'w überall,
bei dem Versuche, auch nur in ganz skizzenhaften Zügen das relative Alter
Nova Acta LVi. Xr. 2. 50
394 Dr. Heinrich 8imrotli. (p. 194:)
der einzelnen Gruppen aufzuklären, noch in tiefer Dämmerung; doch rauss
man gerade deshalb alle Fäden festzuhalten suchen; und diese scheinen sich
immerhin folgendermaassen zu verknüpfen.
Im Carbon treten die Stylommatophoren mit zwei verschiedenen Typen
auf, mehr flach- oder kegel- und mehr thurmförmig-engmündig. Das weist
entweder auf zwei getrennte Keihen derselben überhaupt hin oder verlegt ihre
gemeinsame Wurzel noch weiter zurück. Es ist wahrscheinlich, dass die
thurmformigen sich selbstständig weiter entwickelt haben uiul jetzt noch eine
besondere (4ruppe darstellen, doch ist das Urtheil darüber noch sehr unklar
und fällt ausserdem aus den Rahmen dieser Untersuchung. Mit den Hyalinen
oder vor ihnen, jedenfalls als näclistverwandte Sprossen, sind die Vitrinen
entstanden. Beide haben sich wohl schon in ältester Zeit über den Erdball
verbreitet und sind die Stammeltern der meisten Gattungen \()n Gehäuse-
schnecken geworden, zuletzt der krautfressenden Heliceen. Wahrscheinlich
bereits poläozoisch und selbst mit den Mtrinen weit rückwärts verwandt,
sind die Arioniden mit I'Jnlomycus, auch Propliysaon und ArloJ/nui.r, jedenfalls
Avohl die Athoracophoriden, unter den Limaeiden vielleicht Limacopsis.
Nächstdem scheinen sich die Agriolimaces, Lytopelten und Amalien eingestellt
zu haben, jedenfalls schon früh, da die Trigonochlamydinen oder limacoiden
Raubschnecken einen bereits weiter differenzirten Ausläufer von ihnen dar-
stellen; über Lytopelte wird man schwanken müssen, ob sie gleichzeitig oder
nachträglich mit oder aus dem Gros entstand. Mindestens alttertiär scheint
ein Theil der Urocycliden zu sein, bloss tertiär wahrscheiidich dagegen die
Parmacellen, und vermuthlich am jüngsten Plutnnia. Betreffs der echten
Limaces ist das Urtheil schwierig. Die ganz grossen Arten scheinen sich
erst später ausgebreitet zu haben, die kleinen zerstreuten Arten und die ähn-
lichen im Kaukasus deuten durch die Zeichnung, ]<]rnährung etc. auf ein
höheres Alter: natih-lich braucht ihre 8chöi)fung damit nicht abgeschlossen
zu sein.
B. Geographische Beziehungen,
a. Schöpfungsgebiete.
Ueber die Faktoren, die bei der Ausbreitung in alter Zeit maassgebend
waren, über die Landvertheilung und die ältesten .Schöpfungsherde, wissen
wir natürlich nichts; höchstens kann man die scharfe Trennung der alt- und
I>ii' Nacktsrinicchcn der pfirfuf/icsitich-azonscJioi Fauna cfc. (p. 195) 39'»
iicinveltliclioii Fauna (vom nearktisclieii (Jebiet abg-eselieii) lieranziclii'n, wobei
das Vordrino-eii des Af/riol/nia.r laevi.s in der letzteren auftalleiid ji'eimji' Ijleibt.
Ein anderer Zug- ist die starke Isolinmg von Centralat'rika, die Sahara zieht
die sciiarfe (Frenze, wälirend die asiatische Verliingerung des Wüstengürtels
allmäldieh aiisklingt. So sind die IJrocyeliden in Afrika scharf abgeschlossen,
die östlichen Verwandten Parniarion, llelicarion, Tennentia gehen nach Nord
und Süd, nach Anstralien und den asiatischen Inseln aus einander. Ebenso
scheinen die Hyalinen nur um Ustrande von der paläarktisciien Provinz her
in dieses Gebiet einzugreifen und gleich weit mit jenen Zonitiden vorzudringen.
Etwas genauer können wir über die jetzige europäische Fauna
urtheilen; und da zeigt sich, dass die Nacktschnecken und die dünnschaligen
Vitriniden von den Niederscldagsmengen abhängig sind in doppelter Weise,
theils nach deren jährlichen Saisonschwankungen, theils nach dem absoluten
Betrag. Letzterer scheint der eintlussi-eichste Faktor: aber nur da, wo eine
grosse jährliche Niederschlagsmeng-e sich gleiclimässig über die Jahreszeiten
vertheilt, liegen die eigentlichen Scliüpfuiigsherde. Doch kommt innerhalb der
])aläarktischeu Provinz noch ein anderer Faktor hinzu, die Wärme: nur in
relativ südlicher Breite haben sich einige Centren der Artbildung erzeugt.
Dennoch müssen auch hier einige Ausnahmen festgestellt werden, da für die
weiter verbreiteten ^4>7ow-Arten, für die Gruppe des Limax maximus und für
die Vitrinen die Grenze weiter nach Norden rückt; sie dürfte aber kaum in
einigen Fällen den 50. Parallel überschreiten, man müsste dann allein die
hochnordische Vitiina anf/el/eae als besondere Art und nicht als N'arietät der
Vitrhia peUucida ansehen. Zweifelhaft aber bleiben auch jenseits derselben
der skandinavische Ariou citrinus und Linia.r gyrafus Westerlund.
Unter diesen Gesichtspunkten rausste eine südliche insulare oder
interoceanische Lage besonders geeignet sein, auf die bereits vorhandenen
kosmopolitischen Nacktschnecken anregend zu wirken und zu Centren der Neu-
bildung zu werden. Darnach erhalten wir folgende
L Entstehungsherde.
I) Die atlantischen Inseln. Auf die jüngere Limacidenfauna
scheinen nur die Azoren einigerniaassen gewirkt zu haben. Der L. »larihins
zeigt höchstens die klimatischen Einwirkungen, die sich auch in Südeuropa
50*
396 Dr. Heinrich ^^imrotll. (p. 196)
geltend machen. Die rothliche Am. qafjates und der L. arbomm von den
Canareu sind anders zu heurtlieilen. Der Affr. af/rcstis zeigt auf den Azoren
Spuren von Varietätenbildung, namentlich von Melanismus .• der A(jr. Bripriouiiis
ist eine Sonderart von den Canaren. Die Vitrinen docomentiren die Folgen
der localen Sonderuug, aber auch fast nur am Integnment (Schale und Färbung"),
■führend die anatomischen Abweichungen gering bleil)en (die südliche Penis-
\erkiimmerung tritt \ielleicht sporadisch auf). Am kräftigsten haben sich die
entlegenen Azoren erwiesen durch die Herausbildung der riutonin.
2) Der Kaukasus. Im ganzen paläarktischen Gebiet erscheint bei
der jetzigen Contiguration keine Stelle Landes gleich günstig für die Xackt-
schnecken: zwischen zwei Meere gestreckt, mit grossen hypsomehischen und
dalier klimatischen Gegensätzen ausgestattet, durch die schroffen Abstürze des
Hochgebirges in Sonderbezirke getheilt, ist er nach allen Kiclitungen bevorzugt.
Aas seiner geologischen Vergangenheit, die noch dunkel genug sein mag,
treten doch zwei Momente als wichtig hervor, einmal die grössere Ausbreitung des
Meeres an seinem Fusse. und dann sein früherer Zusammenhang mit den
innerasiatischen (xebirgen. Erstere musste die Menge seiner Feuchtigkeit ver-
mehren, letztere erklärt die Ausstrahlungsrichtung seiner Erzeugnisse. Zur
Zeit der sarmatischen Ablagerungen umgriff das westliche Meer seine Nord-
seite: und die grössere Firweiterung des ("aspisees nach Nord und Ost mochte,
wenn auch die Geologie Positives noch nicht angiebt, bedeutend genug sein,
um auch die jetzigen östlichen Steppenwinde in Hegenwinde zu verwandeln.
So scheint der Kaukasus der Herd geworden zu sein für Daudebardia, Lhnar,
Paralimax {Gigantomilax) , Amalia {'i') und die Trigonochlamydinen oder
limacoiden Kaubschneckeu , eine stattliche Zahl von Gattungen. Auch
Agriolima.r scheint in einer Art, dem Ac/t: »lelmiocephalus, auf den Kaukasus
beschiänkt. Alle diese Gattungen, ausser der letzten, scheinen entweder ganz
(Trigonochlamydinen, Gigantomilax) oder fast ganz {Paralimax) oder in
mehreren Arten [Dandebardia, Limax) am Schöpfungsherde geblieben zu sein,
wahrscheinlich eine Andeutung für die Reihenfolge, in der sie entstanden.
Wenn sie aber ausstrahlten, dann wanderten sie nach Westen: es muss also
eine östliche Schranke bestehen, und diese ist der Caspisee und die östliche
Steppe. Diese Schranke w ird , wie es scheint , nur von der (Gattung
AgrioJima.i übersprungen, deren (Glieder sich in fortlaufender Reihe vom Altai
Dir Xdikfaihmi/ccn dir iiottiifiiesi^ch-azorisclioi h'mtn<i tfc. (p. 197) 397
iiacli den Mittelnieerläiuleni liinziclieii auf der Strasse Kaid<asiis ( iiir/aii()ccj)Ji(ilt(sj,
Krim [Df/mczeviczi). Das deutet auf eine alte l^riicke hin, und eben diese
dürfte die östliche l'ortsetzuiio- des Kaukasus, die auf den Boden der Süd-
hälfte des Caspisees hinabgesunken sein soll, gewesen sein. Auch diese
Heziehung- kann zur Altersbestininuuig benutzt werden, und die Ackerschnecken
müssen wohl älter sein, als jene kaukasischen Gattungen, worauf auch die
sonstigen Merkmale verweisen. Man sieht, wie genau, auch ohne Petrefakten,
die Kenntniss der Xacktschneckenschöpfung von den Fortschritten der(4eologie
abhängig ist. — Aufzuklären bleibt noch, warum nicht der Gebirgshang süd-
lich vom Caspisee nach Osten eine bequeme Strasse gewesen ist; er scheint
eigenthümlich abgetrennt und der Herd der Lytopelte gewesen zu sein.
(Aehnlich wie der Kaukasus, ist vielleicht Neuseeland zu beurtheilen,
mit seiner Antipodenfauna sonst paläarktischer Xacktschneckengenera.)
3) Der westeuropäische Schüpfungsherd. Beti'eff's der klima-
tischen Bedingungen , welche die veränderten Laiulverbindungen zwischen
Spanien und Nordafrika schufen, ist es aus mehreren (Gründen viel schwieriger,
sich ein Urtheil zu bilden, ^\'ir kennen weder die Breite jener Brücke, noch
die muthmaassliclie Höhe des ^'erbindungsrückens der bätischen Kette mit dem
Atlas, wir sind bezüglich der Landausdehnung in den Occan im Unklaren,
wir wissen, dass die See trennend in das (luadalquivirthal vordrang. Gleich-
wohl ist es höchst wahrscheinlich, dass der Schöpfungsherd der Arioniden
hier gelegen hat, wohl unter ähnlichen Einflüssen, wie sie am Kaukasus
thätig waren. Man kann aber noch weiter gehen und behaupten, dass dieser
Herd lange Zeit auf den Küstensaum des Oceans bescliränkt geblieben ist.
Das scheint bezeugt durch die auf dieses (Jebiet beschränkten und doch gut
gesonderten (Teoinalaots-Arten ^ sowie durch den Arion timidus, die alle
zusammen von der Gebirgsgliederung des spanischen Plateaus abhängig er-
scheinen, ebenso durch den hisitduiciis, der am ganzen Saum sich verbreitete
und daher (?) nach Madeira und den Azoren übersiedelte. Die Herausbildung
der allgemeinen Arionen aus der iberischen Fauna scheint erst erfolgt zu sein,
als die tertiäre Tejobucht das ursprüngliche Centrum in eine Nord- und Süd-
hälfte geschieden und das Xordgebiet seine jetzigen Trarisse und die jetzige
Niederschlagssumme erhalten hatte, was bei der sehr Aveiten iVusbreitung der
meisten Arten in grosser Ferne zurückliegen mag. — K^ ist nicht unwahr-
398 Dr. Heinrich Siiurotli. (p. 198)
schcinlicli, dass auch die Parmacellen auf der westlichen Landbrücke ent-
standen, Avenn auch hier wiederum (genaueres nicht auszumachen ist.
II. Breitere »Schöpfuno'sg-ebiete.
1) Das nordspanisch-fr anzüsische. Eine genaue Verfolgung- der
J>/o;/- Arten nach Westen würde vermuthlich etwa vom mittleren Frankreich
an, über die Pyrenäen und die cantabrischen Ketten an der portugiesischen
Küste bis zum Cabo de Koca, d.h. so weit der 1000 mm-Niederschlag reicht,
allmählich Art für Art auftreten lassen, etwa in der Reihenfolge x>ascalia)n(s.
empiricoriim, hortensis^ Bourgu/i/'nati, suhfuscus. Der südwestliche Zipfel des
Gebietes gehört in Bezug auf die Ackerschnecken (lonihricoich.s. iwmaenlahis)
noch dem mediterranen an, woraus wohl hervorgeht, dass auch diese Thiere
mit dem Arioii lusitcDriciis da Avaren, ehe die Trennung durch die Tejobucht
eintrat. Es muss dahingestellt l)leiben, wie weit ihr Grebiet an der nord-
spanischen Küste in das der Arionen hineingreift.
2) Das mediterrane Gebiet. Kein Theil der paläarktischen
Provinz soll in den jüngstverflossenen geologischen Zeiten solche Umwand-
lungen durchgemacht halien, als die Mittelmeerländer. Die vier Mediterran-,
die sarmatische Stufe, die wechselnden Verbindungen des atlantischen üceans
mit dem Westbecken , zwischen Nordafrika und den europäischen Halbinseln,
der Einbruch des adriatischen und ägäischen Meeres, das verschiedene Ein-
greifen der Buchten am Fusse der Ost- und Westalpen und der Pj^renäen
gelten als Beweise. Die Wirkungen sind an der Nacktschneckenwelt , die
häutig hin- und hergeschoben und dabei isolirt Avurde, zu spüren. Die
Glandina und I'armaceUd sind wunderlich verzettelt von den Säulen des
Hercules bis zum Kaukasus, die Letounicu.ria-AriimcMh(s-(irn])Y>e von Spanien,
Marocco, Sardinien und den Alpen, vielleicht überall mit verschiedenen
Formen, schliesst sich ihnen an. Am stärksten ist die Einwirkung an den
Ackerschnecken und Amalien, die eine Menge besonderer Formen von Halb-
insel zu Halbinsel und von Insel zu Insel erkennen lassen. Formen, welche
durch die Geringfügigkeit ihrer äusseren und inneren Unterschiede nur bei
genauestem Studium, dann aber deutlich aus einander zu halten sind. Aehnlich
s-eht es mit Daude))ardien und Testacellen. Bei ihnen allen haben die
Dir Naddschiieckeii der jmiiiffiesisch-azori.srhen Fauna de (p. lllll) 391)
Mittelnieerländer eine weit }j,'riissere Variatioiissiiinnie aiifziiwuist'ii als die
ganze übrige paläarktische Provinz. Im (4anzen koninit es auf Bourguignafs
Gesetz hinaus, dass alle Arten in den Mittelmeerländern einen viel kleineren
Bezirk bewohnen (1:200): nur stumpfen VarmaccUa und Glandhia das
Schematische ab. Das Einzelne mag erspart bleiben, blos auf die grosse
Uebereinstimmung zwisehen (Triechenland und Vorderasien sei hingewiesen,
entsprechend der späten Kinsenkung des ägäischen IMeeres, von welcher nach
8iiss möglicher Weise der Mensch noch Zeuge war; der A;ir. heri/tejish ist
vom griechischen nicht zu unterscheiden, der griechische TlicrsHes gleicht
ganz dem klcinasiatisclien, und wahrscheinlich sind Am. carinata mit den
griechischen Charakteren und Am. hanjpus von Syrien und Smyrna identisch.
Eigenthümlich ist die Beeinflussung der Limaces. Der variecjatus von Syrien
gleicht dem deutschen und spanischen vollständig, der maximus zeigt in
Griechenland und Unteritalien einige Farbenabweichungen, und in (Griechen-
land anatomische Weiterbildungen {L. Conemenosl Böttger und </nieci(s
Simroth), aber die kleinen Formen ceplialonkus und siihsa.ntnus (?) {eustrktus
und majoricensis) sind anatomisch getrennte Arten geworden, ein Beweis für
frühere Einwanderung eben während jener grossen Umwandlungen. — P^s
scheint, dass die Amalien in den Mittelmeerländern nicht nur ihr Variations-
maximum, sondern auch im Osten dieses Gebietes ihren Ursprung haben. Alle
ihre Zweige lassen sich bis zu den kleinen Arten der Krim verfolgen, der Zu-
sammenhang mit den Gattungen des Kaukasus muss erst noch erwiesen
werden.
3) Das alpine Gebiet. Sind die Alpen spät emporgehoben, dann
erklärt sich dadurch ihre starke P^inwirkung auf die Farbenveränderungen
eines späteren Einwanderers, des Lhnax maximus. — Ihr Eingritf in die
Amalien, von denen nur die Rohici sich ihnen anpasste, in den Arion enipiri-
corum und in die Vitrinen wurde erwähnt. Das reiche Variiren der Gruppe der
Vitr. hreuis-eJongata., welche nach anatomischen Merkmalen als sehr alt angesehen
werden muss, erklärt sich aus der Erhebung. — j\lan kann ein östliches
Untergebiet abtrennen, denn die Karpathen enthalten die merkwürdige Lima-
copsis, in ihnen erreicht, wie es scheint, der L. arbormn seine Ostgrenze,
einen stärkeren Anstoss hat auch Arion subfuscus mit einer schwärzlichen
Sprenkelung erhalten.
400 Dr. Heinrich Siiuroth. (p. 200j
4) Die Mittelgebirge nürdlicli von den Alpen. Sie haben
zwei Gruppen, die ebenso das Flachland wie das hohe Gebirg-e meiden, zu
mehrfacher Artbildung- veranlasst, die deutschen Daudebardien inid den
nördlichen Zug der bunten Amalien (f/racilis. »xiif/inata). Mnss man nicht
daraus schliessen, dass diese Schnecken bereits vor der höheren Aufthiirmung-
der Alpen, mindestens in früher Tertiärzeit hier verbreitet waren? Uebrigens
verrathen die Amalien sich doch als mehr südliche ( üiste durch ihr
zerstreutes Auftreten an gesciiützten Punkten und verlajigen wärmenden
llnmus an bewaldeten warmen Abhängen oder das durchsonnte zerbröckelnde
(iestein der Kalkberge.
ö) Eiuzelne Punkte. Eine ganze Keihe von formen sind an
isolirtcn Punkten, meist Inseln, entstanden und haben sich nicht weiter
ausgebreitet. Das Eigenthümliche besteht darin, dass nach dem Stande
unserer Kenntnisse solche Inseln nur eine, höchstens zwei derartige Arten
beherbergen, auch liegen sie sämmtlich im Süden: Azoren- I'lnfoma: Teuerilfa-
Af/r. J)ijiino)uus; Sicilien-^/yr. imrnomitanns : Greta — des letzteren andere
Farben Varietät, sowie Amalia cref/ca und Jf/riolma.r Böttficri. Sardinien-
Arkoiciihis Isscli, Agr. sardus\ Cephalonia-i. cephalorücus. Andros Afiriol/iiio.r
Oerizeni. Dazu ein Paar Gebirge aus derselben Zone: (icbirge von Athen-
Am. JicUf'ii/ca: Krain-.Iw. Rohiri.
Im Uebrigen scheint Europa mit den Mittelmeerländern kaum art-
bildeiul gewesen zu sein, wenn man nicht die Artbegriflfe gar zu eng fasst.
c. Geographische Wechselbeziehungen.
Auf anatomischem Wege gelang es, die Vitrinen in drei (Gruppen
zu scheiden, die atlantische, die als major-eUiptira in jüngster Zeit bis
Südwest -Deutschland vorgedrungen ist, die ciycnmpolarc {pdluchla-diaplHnia)
und die Gentralgebirgsgruppe. Alle diese Gruppen greifen mit ihren
(Gebieten in einander über. Das Gleiche thuu natürlich alle weiter ver-
breiteten Arten. — Auffallender ist das Auftreten vereinzelter Arten an
verschiedenen jetzt getrennten Localitäten. Und wenn sich es auf
mehrere Arten zugleich bezieht, so ist es längst als Beweismittel für alten
Länderzusammenhang oder Verkehr benutzt worden. Natürlich sind
hie Nac/,fsrJn/cc/:e)i (loiKniKnicsiHcli-a^oriscluni Fauna etc. (p. 20l| 401
dcnirti'i'e »Schlüsse mit \'(nsi('ht aut'ziinehinen, können aber als Glied in lano'er
Beweiskette braiielibai- sein. Auttallend bleibt die anatomische Ueber-
einstimmung- der \'itrinen aller atlantischen Inseln: doch ist damit
weiter nichts anzutang-en, als dass sie auf eine frühere Ausbreitung deutet,
woraus noch kein Continentalzusammenhang zu folgen braucht, im Uebrigen
gehen die Inseln aus einander. Wichtiger ist es schon, dass der portugiesische
Armi lmita)iki(s auf den Azoren und Madeira sich findet, den Canaren aber
fehlt, und die Beziehung zwischen Portugal und Madeira wird noch
enger, theils durch das Fehlen einiger gleich zu nennender Formen.
Andererseits hat Portugal-Spanien mit Sardinien einen gemein-
samen Zug in der nahen Zusammengehörigkeit der Apr. hmhrkohk's mit dem
sardiis und Ariov timidna mit Ariioiciil/is Isseli. An welchen Zusammenhang
sollen wir dabei denken V
Auf die Parallele zwischen Griechenland und Vorderasien ist
bereits hingewiesen, auch auf die Beziehung zwischen dem warmen Neckar-
thal und Oberitalien.
Das Merkwürdigste ist die Aehnlichkeit zwischen der südportu-
giesischen Steppe, Südspanien, Nordafrika und den Canaren.
Wollaston hat auf den grösseren Procentsatz mediterraner Arten auf den
Canaren aufmerksam gemacht: die Nacktschnecken machen den Zusannnen-
haug noch inniger, mit grösserer Beschränkung auf die genannten Striche.
Die I'atmaceUa ist allen gemeinsam, fehlt aber auf Madeira, der Limas
arborum in der bunten Varietät {ralo/tiamis) findet sich in Südspanien und
auf den Canaren: die südliche Varietät der Am. gac/ates. die Bourguignat
aus Algier beschrieb als L. Baymondiaunti, lel)t auf den Canaren, die helle
Steppenform derselben Schnecke {L. eremiophilits Bourg.) kommt in Algier
und Algarve vor, ihre dunklere Jugendform mit hellem Rückenkiel {L. scap-
tohius Bourg.) in Algier, Gibraltar, Portugal, die höchst auffälligen schwarzen
Steppeuackerschnecken sind Agr. nitidus von Südportugal und broiideliam<s
von Algier; der Agr. Dri/nionius von Teneriifa steht dem lomhricoides von
Portugal am nächsten. Ich habe nicht nötliig, abermals zu betonen, dass Am.
gagates nicht erst in historischer Zeit sich verbreitet hat; sie mag jetzt erst
nach den übrigen atlantischen Inseln gekommen sein, wie es Wollaston für
XoTa .\cta LVI. Xr. 2. 51
402 Dr. Heinrich Siraroth. (p. 202)
St. Helena behauptet, die Färbung; der Rmjmoiidhma ist zwar eine nicht sehr
starke, aber doch völlig- charakteristische Nuance. Alle diese genieinsanaen Züge,
die, soweit bekannt, sich sämmtlich (die weitverbreitete Parmacella ausgenommen)
auf das genannte Gebiet beschränken, machen einen breiten Landzusammen-
hang zwischen der spanischen Halbinsel, Nordafrika und den Canaren höchst
wahrscheinlich, und da es sich bei den Nacktschnecken durchweg mehr um
Färbung'svarietüten als um anatomische Arten handelt, muss wohl der
Zusammenhang bis in relati\' junge Zeiten bestanden haben. Die Tiefen-
verhältnisse an den Küsten unterstützen den Schluss, die Zone von 200 bis
1000 Meter springt von Cap Vincent wenig nach Südosten ein, zieht
vielmehr ziemlich gerade nach Marocco hinüber und umschliesst die Canaren.
Madeira ist durch eine Einsenkung von 3000 bis 5000 Meter abgetrennt.
Dieses ist zudem das einzige geschlossene Gebiet, auf welchem die sonst
sporadischen Parmacellen ohne Unterbrechung leben, wohl ihr Schöpfungsherd
und der der Arionen.
C. Hypsometrische Beziehungen.
Im Allgemeinen, ja fast durchweg scheinen ganze Gattungen an
gewisse Höhenverhältnisse gebunden; das soll nicht heissen, dass sie unter
allen Umständen und an allen Orten auf demselben Niveau sich halten, viel-
mehr senkt sich, den klimatischen Faktoren entsprechend, die Höhenfläche,
welche die Verbreitungsoptima verbindet, nach Norden immer tiefer in die
Ebene herab. Der südwesteuropäische Schöpfungsherd zeigt es deutlich.
Hier lebten (und entstanden V) die Parmacellen in der Ebene, die Arionen
[Arion lusitanicus und die Geomalaci) als Gebirgsbewohner. A. lusitanicus
bleibt auch auf Madeira und den Azoren vorwiegend auf den Bergen. Natur-
gemäss war es den Parmacellen verwehrt, weiter nach Norden vorzudringen,
daher sie sich am Südrande der paläarktischen Provinz nach Osten verbreitet
haben (Nordafrika bis Aegypten, Südfrankreich, Kaukasus bis Afghanistan);
anders die Arionen. Soweit sie im Südgebiete geblieben sind, scheinen sie
vorwiegend auf die Berge beschränkt (Letourneuxia, Arimiculus); ihre weit
verbreitete Hauptmasse geht in Mittel- und Nordeuropa immer weiter in die
P^bene herab: Athm i'i)ipirkon<m {sulcafus und Bocofiei) und pascalianus-
Die Kac/iisii))irrl,i->t der jxirfiifiiesiseh-azorischen Fainui efe. (p. 204) 40;5
horteiisis sind in Nordportngal fast nur Gcbirg-sschnecken, dann reichen sie bis
Mittel- und zum Tlieil (.)steuropa, entwiciieln sicli aber mehr in der El)ene.
zum Mindesten meiden Ijeide die höheren Alpen. Erst die in Mitteleuropa ('^)
entstandenen formen Bonrfiuif/iKifi und subfusens haben umgekehrt wieder
auch das Hochgebirge, und damit den Norden, sich erobert. — Hätten die
Parmacellen nicht im Wiistengürtel ihre Scliranke gefunden, so wären sie
vielleicht weiter im Süden auch Gebirgsbewohner geworden, in Marocco
steigen sie, wie es nach den Angaben scheint, schon in die Atlastliäler
hinauf.
Als Bergschnecken ergeben sich im (irossen und (ianzen: a. Geo-
malaeu!-:, b. Yitiina, c. Daudehardia, d. SubamaUu, als solche der Ebenen
oder massigen Höhen: q'. Testacella. d'. AiiHdia, Af/rioliina.r und PaniiaeeJla.
Jpriolinia.r allerdings steigt, namentlich im Süden, ziemlich hoch, \er-
einzelt auch in den Alpen [eve/ndhwnsis). Die in beiden Reihen durch die
gleichen Buchstaben angedeuteten \'erwandtschaftsbeziehungen scheinen auch
Aufschlüsse über die Bildungsursachen zu enthalten. Die gekielten Amalien d'
südlich der Alpen bewohnen in continuirlicher Uebergangsfolge ein geschlossenes
Gebiet, die ungekielten d, ohne anatomischen Uebergang, sind, wie es scheint,
auf den Bergen desselben Gebietes zerstreut; man wird folgern dürfen, dass
der Verlust des Kieles, also die Umwandlung des luteguments, auf meteorische
Einflüsse zurückzuführen ist, die mit der Erhebung zusammenhängen, sie haben
die Formen, die von der El)ene aufstiegen, gemodelt.
Gerade entgegengesetzt verhalten sich Daudebardien und Testacellen,
und die letzteren erscheinen somit als eine Anpassung an die südliche Ebene
oder Küste. — Die Daudebardien sind also Hügelbewohner; es fragt sich
aber, ob sie nicht jenseits der yVlpen, wo sie ebenfalls in den Bergländern
hausen, auf grössere Höhen angewiesen sind als in Süd- und Mitteldeutschland,
wo sie ziemlich bis in die Ebene hinabsteigen , ohne über die Hügelregion
emporzuklimmen. Sie theilen bei uns die Höhen mit den Binnenland-
amalien.
Die Limaees sind hauptsächlich Gebirgsbewohner und haben auf
den Höhen namentlich ihren grössten Farbenreichthum. Der Limax vfirief/atiis,
der ganz in die Ebene herabstieg, hat mit der p]ntfernung von den heimath-
51*
404 1)1-. Heinrich Simrotli. (p. 204)
liehen Bedingnng;en zug-leich die ursprüngiiche Zeichnung eiiigebiisst , so dass
man von den Binden kaum noch eine Spur bemerkt. Auatomiscli ist der
7.. aihonwi am Weitesten vorgeschritten, aber Bergbewohner geblieben, damit
scheint die Erhaltung seiner gesetzmässigen Händerung, deren individuelle
Entwickelung freilich über die der Verwandten hinausgeht, zusammenzu-
hängen.
Bei der Besprechung der geographischen Verbreitung wurde oben im
Allgemeinen mit grösseren geologischen Zeitabschnitten gerechnet. Man
möchte geneigt sein, bei der hohen klimatischen Anpassungsfähigkeit gerade
der Xacktschnecken noch eine andere Parallele besonders deutlich ausgeprägt
zu rinden, die auf die ganze Epoche des Diluviums Bezug hat. Indess gerade
die erweiterte Kenntniss hat mir die Hoffnung, in der Verbreitung der Nackt-
schnecken die Etappen der (ilacialperiode, namentlich eine versprengte
Kelictenfauna zu rinden, herabgedrückt. Bei den Mtrinen wurde ein Beispiel
namhaft gemacht, wonach eine Art, die im Dihnium der Ebene in Südwest-
deutschland entdeckt ist, auf den Alpen noch fortlebt, und bei der Vitrina
hrevis musste die Möglichkeit zugegeben werden, die A'ergletscherung und
nicht die Gebirgserhebung (die wiederum beide von anderer geologischer Seite
in ursächlichen Zusammenhang gebracht wurden, insofern, als die auf den noch un-
verwitterten und unzerklüfteten Hochsätteln aufgehäuften riesigen Schneeraassen
die Temperaturerniedrigung bedingten), habe eingewirkt. Besondere Verwandt-
schaft aber zwischen dem hohen Norden oder nur der norddeutschen Ebene
und den Alpen lässt sich an unserem Materiale nicht scharf herausschälen,
\ielmehr scheint es, als ob die in Frage kommenden Thiere auf dem ganzen
Zwischengebiete überall aufträten, allerdings mehr sporadisch, gegen grössere
Dichtigkeit nach Nord und Süd. Arion minimus, den ich früher glaubte heran-
ziehen zu dürfen, ist zu streichen, da er nach besserer Erfahrung viel weiter
verbreitet ist; L. teneUus dagegen scheint in der norddeutschen Haide und auf
den Alpen sich zu verdichten, ob aber nicht der Nadelwald die Ursache ist,
muss dahingestellt bleiben. L. maxiniKs ist nach den Angaben insofern von
Belang, als er in den Alpen sein Hauptvariationscentrum hat, ein unter-
geordnetes aber auch an der pommerschen Küste. Liegt hier nicht der (Irund
in der besonderen Thätigkeit eines Nacktschneckenforschers, l^ehmann, in
Pommern V Vielleicht doch nicht, wenigstens gelingt mir es nicht, im flachen
Die Narktsch'ucckcn der jtortufjiraisch-azorisihoi Fauna etc. (p. 205) ■10;')
Mitteldeutsclilaiul die Lehmannsclieii \'ariet;lteii aiifziitreibeii , der gemeine
dunkle cii/crro)ii<ier wieji't bei Weitem vor. Immerliin scheint 7^. toieUus
eine Form zu sein, die das europäische Gletschergebiet nicht überschreitet,
während die iiächstverwandten, L. cephaJomcus und suhsaxanus, eustrictus und
majoricensis (V) abgeschiedene (Tcbirgs- und Inselbewohner geblieben sind. In
noch höherem Maasse scheinen zwei Arioneu in Frage zu kommen, A. snb-
fuscus und Bourfimqnati. Und wenn ich ihre Entstehung vorhin einfach in
das nordspanisch-französische Schöpfungsgebiet verlegte, so dass sie wahrschein-
lich erst nördlich der Pyrenäen sich abgegliedert haben, so scheint doch die
weitere Verbreitung mit den (Tletscliern gegangen zu sein, wie sie denn beide,
so gut wie teiieUiis, abgehärtete Kältethiere sind. Ihr (liebiet erstreckt sich
aber vielleicht beinahe circumpolar, wenigstens wohl durch den Norden der
ganzen alten Welt,- und vom .s»A/»« »,s scheint die dunkle Varietät als »ivalis
auf den Alpen, als hruiinims im Norden allerdings eine fTlacialparallele dar-
zubieten.
Den speciellen Fall endlich der Höhengrenzen auf den Azoren,
wonach die Ackerschnecke, Vitrinen und Plutonia weiter hinaufsteigen als die
Limaces, lasse ich ausser Acht, da er mit dem CulturgUrtel zusammenhängt
und nur für die historische oder prähistorische Einwanderung in Beti'acht
kommt, auch in den viel geringeren klimatischen Abweichungen mit der Höhe
seinen G-rund hat. Bourguignat hat darauf hingewiesen, dass auf den
atlantischen Inseln überall die alte Fauna sicli auf die Höhen beschränkt: er
bringt die Vertheilung in Beziehung zu seiner Theorie, nach der diese Inseln
nur die Bergspitzen grösserer untergetauchter Eilande sein sollen. Mir scheint
höchstens der umgekehrte Schluss erlaubt (wenn man nicht die Cultur ver-
antwortlich machen will), nämlich der, dass alle jene Inseln sich in Hebung
befinden (statt in Senkung).
D. Die Färbung.
Früher glaubte ich für die oft so grell differirenden Farben einer und
derselben Nacktschneckenart hauptsächlich die Einwirkung der Tempe-
ratur verantwortlich machen zu müssen, und zwar lediglich während der
Zeit des am meisten beschleunigten Wachsthums. Im Allgemeinen
406 Dr. Heinrich Sinirotli. (p. 206)
scheint mir der Satz Geltung zu behalten. Je weiter aber die Kenntniss
reicht, desto verwickelter wird das Problem. Namentlich stellt sich die grosse
Unzulänglichkeit der Erfahrungen heraus, denn man müsste nicht nur die ver-
schiedenen Entwickelung-sstufen jeder Art kennen, sondern sie nach Ort und
Jahreszeit aus einander zu halten im Stande sein. Sodann aber erscheint die
Beobachtung der lebenden unerlässlich. Denn wenn es beinahe sicher ist,
dass die Färbung als ein Product der Meteore auf die emptindliche Schleim-
haut zu gelten hat, so beeinflussen diese doch auch die gesammte Structur
des Integuments, namentlich die Absonderungen. Die unmittelbare Anschauung
zeigte mir sofort den grossen Conti-ast des Integuments zwischen der AmaUa
gafjates und numjiiiata, nach Farbe, Schleim und Muskelthätigkeit, insofern als
erstere ungleich schlanker und behender ist. Der Einiluss der Meteore scheint
aber durch das Nervensystem vermittelt zu werden, und es hängt eins am
anderen. Wer aber hat wohl nur die Am. murfjinata und die cannata etwa
zusammen gleichzeitig lebend vorgehabt? In gewissem Grade dürfte dann
noch die Naturauslese dazutreten, so dass die durch die Meteore erzeugten
Pigmente als Schutz- oder Trutz- und Ekelfarben erhalten und weiter ge-
züchtet werden. Alles dies kann nur dui-ch sehr vielseitige Erfahrung sich
klären. Nichts desto weniger . dürften einige allgemeine Behauptungen sich
abstrahiren lassen.
Zunächst ist entschieden die Färbung ein Charakter der Art,
zum. Mindesten der Gattung, so dass dieselbe Einwirkung, welche bei
einer Art das Kleid aufhellt oder bunt macht, es bei einer anderen schwärzt
und an einer dritten spurlos vorübergeht. Die Vitrinen z. B., für gewöhnlich
einfarbig schwarz, werden durcli Oceanklima, am stärksten auf den Azoren,
röthlich bunt, die gemeine Ackerschnecke dagegen, in der röthlich grau und
dunkel gesprenkelten Form des reticidatus, wird schwarz; das kommt noch
stärker bei den Amalien zum Durchbruch, deren gekielte Binnenlandarten bunt
sind, so gut wie die östlichen mediterranen; je weiter nach Westen, nacli dem
freien Ucean zu, um so mehr überwiegt das Schwarz, bis die (/(ujates entsteht:
die Vitrinen werden also durch denselben EinÜuss bunt, der die Amalien dunkel
macht. — Umgekehrt können, was nicht weniger auffällt, die entgegengesetzten
Einflüsse dieselben Wirkungen äussern. So sehen wir die Vitrinen im weichen
Oceanklima gelegentlich weisslich werden, ebenso, wie es scheint, nur am
Die 'Nackt seht) ecken der j)orfiifiicsisch-(uori.'<eJie)i Fauna etc. (p. 207) 407
Gletscherrande : die scliWcarze Amalia Rohki wird in Kraiii iiiitiT dem Kin-
tiusse des llocligebirges, so weit wir urtheilen dürfen, o'elegeiitlicli lielI<>Tiui
(oder rothgrau), während die sehwarze Am. f/af/ates sieh zur gelbgrauen Var.
eremiophUa aufhellt im warmen CTebiete von Südportugal und Algier, und wie
es scheint, dort namentlich im Flachlande; wie denn andererseits die schwärzeste
Ackerschnecke nicht im Oceanklima, sondern in der Steppe auftritt, nithJus-
hroridelianus.
So scheint zunächst jede Art eine Normalfarbe zu besitzen, die
von einem gewissen Temperaturoptimum abhängig ist, das verschieden
weite Grenzen haben kaini. Soweit sie inne gehalten wird ohne wesentliche
Veränderung, reicht das eigentliche Wohngebiet. Wahrscheinlich sind es auch
die klimatischen Faktoren, welche sie ursprünglich erzeugt haben; aber hier-
über wird das Urtheil am schwierigsten sein, und man kann sie höchstens zu
Schlüssen über die phylogenetische oder geographische Herkunft benutzen.
Das Studium der Wirkungen, die jetzt statt haben, hat sich auf die Ab-
weichungen von der Normalfarbe zu beschränken.
Die Ackerschnecken kriechen im Allgemeinen mittelgrau aus dem Ei,
in der durchschnittlichen Z«e;;«-Färbung; wir wissen freilich nicht, ob das auch
für die abweichendsten Arten gilt. Die Amalien sind Anfangs heller, namentlich
die schwarzen, wobei blos die Steppen-r/flY/rtfes (\on Abrantes) eine Aus-
nahme macht, die dann einen um so besseren Fingerzeig abgiebt für die
Schätzung der Steppe. Aber eine junge gemeine gagates ist von einer bunten
jungen marg'ntata viel weniger verschieden, als beide im Alter. Das jüngste
Thier des gefleckten Geomalacm macidosus ist kaum gefleckt, und nur die
beiden äusseren Stammbinden treten stark schwarz hervor; es ähnelt das
Schneckchen viel stärker dem Limax viridis und squammutimts Mor., ein
Grund mehr, diese als Junge des Geom. anguiformis anzusehen; aber auch
die Letourneuxia ist in der Jugend vorwiegend vierbindig, so dass sich alle
drei phylogenetisch enger zusammenschieben. Die echten Limaces scheinen
sämnitlich in der .Jugend mehr weniger gebändert zu sein und erst allmählich
gelegentlich einfarbig zu werden. So erklärt sich der mjetdius als junger
maximus, das gleiche Gesetz dürfte zur Festlegung des L. sidisaxanm dienen,
wahrscheinlich ist auch der cepJudonicits in der Jugend gebändert. Beim
408 Dr. Heiurich iSimroth. (p. 208)
ma.rimus kann man aber mehr schliessen. Bei Weitem an den meisten Plätzen
des grossen Wohngebietes dieser t'arbenwechsehiden Art herrsclit die röth-
iiche Jugendform \or mit Stammbinde {fimgivorus). Man wird schliessen .
dürfen, theils dass das die ursprüngliche Zeichnung war, theils dass die röth-
liche Färbung unter den alten ihr noch um nächsten steht und dass dort, wo
sie vorherrscht, weim nicht der Schöpfungsherd, so doch das erste Gebiet
lag, auf dem sie sich, von Osten vordringend, dauernd festsetzte und wohl
befand. Das sind aber die südlichen Alpenländer bis zu den Karpathen.
Daraus ergeben sich weitere Anhaltspunkte zur Werthschätzung der röthlichen
Form des Neckarthaies als eines Relicts (s. o.).
So ziemlich am schwersten scheint mir die Beurtheilung des Arion
rmpir/conini. Während die übrigen Arionarten in der ersten Jugend wenigstens
durchw eg die Stammbinde haben, setzt die grösste mit einfarbigen Jungen ein,
die bald hellgelblich sind mit bläulichem Kopf (complementär) wie bei uns,
bald röthlich in Portugal. Man müsste daraus schliessen, dass das Roth bei
uns und in Frankreich in der Ebene die ursprüngliche Färbung war (die auf
eine noch frühere hellere Form hinweise V) und dass das Schwarz in den
Gebirgen und im Norden aus klimatischer Abänderung (durch Kälte) sich her-
leite. Dann würde aber der sulcatus-Bocagei von Nordportugal erst von
Osten her in dieses Gebiet eingedrungen sein, was allen übrigen Merkmalen
der Anatomie und Gattungs Verbreitung widerspricht. Und so mag hier l)e-
merkt werden, dass diese grosse Art, die in ihren allgemeinen Zügen (roth in
der Ebene von Deutschland — mit Ausnahme der nördlichen Küstenstriche —
und Frankreich, scliwarz auf den Gebirgen) so klar zu sein scheint, doch in
ihrem Gesammtgebiete zu den problematischsten Formen gehört, die noch viel
Studium erfordern , nicht nur wegen des sulcatvs-Bocofici in Portugal, wegen
der einzig schwarzen Form in England, sondern noch mehr, weil sie an unseren
Küsten (nach dem Materiale, welches ich nach und nach durch Herrn Borcher-
ding's Güte erhielt) von klein auf einem anderen und sehr verwickelten
Färbungsgesetze zu folgen scheint.
Ausserhalb der Bedingungen des normalen Wohngebietes
werden die Thiere zu Farbenabänderuugen angeregt, die häufig
sich in derselben Weise äussern. Hierher gehören die oben erwähnten
Die Nacktscln/rrkc)/ der p(»iii(i/rslsi/t-(i:(ßr/sclir)t l-'iiioia cfc. (p. 20'.M 40*.*
Fälle von den \'itrinen, die im wannen (>ceaid<iinia und am ( {ietsclierrande
weisslicli, von den Amalien (Roh/ei und (/(if/atcs-erem/ojiliild), die unter gieielien
Bedingnng'en gelblieh werden, von den Aekerschnecken, die unter den oeeanisehen
wie untei" dem Einflüsse der Steppe sich schwärzen, d. h. patiormitaims und
der schwarze (tf/restis von Kreta, Sicilien und den Azoren, iiitidi(s-hrondcliamts
von Alemtejo und Algier. Man könnte letztere noch immer auf ähnlichen
Kintluss des ( )ceans zurückführen, wenn nicht der graupunktirte allernächste
Verwandte des iiitidm, der Malfmiii von Algarbien und (rihraltar, hier zu
feinerer Unterscheidung aufforderte. Wahrscheinlich gehört hierher auch die
Schwärzung des Limax marimns jenseits und diesseits der Alpen, als carho-
var/iis in fTriechenland, als chtereoiiir/er im Norden, hierher endlich wohl auch
dar Jrioii sulratiis von Portugal als Parallelform oder fiegenpol zum schwarzen
enipiriconnn der nördlichen (lebirge. Wahrscheinlich Hessen sich noch mehr
herausfinden.
Alle diese Fälle beziehen sich nur auf eine Farbenreihe, nämlich von
Weiss oder Gelblich bis Schwarz. Sie lassen das Roth unberührt. In der
That scheint es, dass das Roth durch Wärme hervorgebracht wird.
Das zeigt sich an zahlreichen Heispielen. Die rothen Formen des L. mcuhims
sind alle mehr südlich, wobei der Einfluss der alpinen (iebirgslagen noch
immer genauer zu untersuchen bleibt; Ar/oii empiricomm roth in der Ebene ;
Erythrismus von Agr. af/resfis auf Greta; der rothe Grundton bei der Am.
(latjafis-iaiiiiioiidinua von Algier und den Gauaren, derselbe bei den Acker-
schnecken am Südrandc ihres asiatischen Verbreitungsgebietes, FedtscJicidmi-
varians: die rothbunte Färbung des L. arhormn-videidiauus von Südspanien
und den Ganaren: überhaupt haben die südlichen Parallelformen des gelben
L. teueJJm noch einen beträchtlichen Antheil von Roth gewahrt, nämlich der
L. ccphalo)iicm und suh)<a.rmms. Ja es scheint, dass südlicher Einfluss zwei
ganze Gattungen röthlich bunt gefärbt hat, die Testacellen als Abkömmlinge
dunklerer blauschwarzer Daudebardien und die Parmacellen als die ebenso
dunkler Vitrinen.
Was den Werth dieses Faktors besonders erhöht, es existirt, so
weit meine Erfahrung reicht, kein Ausnahmefall, in welchem eine
rothe Form dem Norden des ^\■rbreitungsgebietes einer Art oder
Gattung vorwiegend angehört.
Nova Acta LVI. Nr. 2. 52
410 Dr. Heinricli Simioth. (p. 210)
Das Oceauklima (gleiclimässig-e Temperatur und Fe»clitio;keit, 8alz-
o-elialt der Luft, — welcher als wesentlicher Factor? — ) scheint b.unte
Formen zu dunkeln, und einfarbig düstere bunt zu färben, letzteres
in Verbindung- mit dem dortigen (lesetze, d. li. mehr im Süden. Die Dunkelang
zeigt sich an den erwähnten Ackerschnecken und Am. f/anafes^ vielleicht auch
an Arioii emjiiricoruni, sulcatus-Bocaf/ei: das Umgekehrte an den Azorenvitrinen
und Flutoma, an den Testacellen und Parmacellen. Es ist gewiss nicht zu-
fällig, dass die bunteren Testacellen da an die düsteren I)audebardien an-
knüpfen, wo umgekehrt die dunkle yi»*«//« (/af/dtcs aus den bunteren Ostformen
entstand, auf der Länge von Italien nämlich (der (Trenze der beiden decken
des Mittelmeeres). Bezeichnend aber bleibt es für beide, dass sie Niederungs-
formen der Küsten sind. Für die llerleitung der Parmacellen aus den
Vitrinen aber ist es ein beachtenswerthes Moment, dass sich die Färbung der
ersteren lediglich an die der oceanischen Azorenvitrinen anlehnt, woraus die
oben ausgesprochene Hypothese, die den Schöpfungsherd an das Westende von
Europa-Xordafrika, an die üceanküste, verlegt, eine neue Stütze gewinnt, und
man kann darauf hinweisen, dass unter allen europäischen Parmacellen wenig-
.stens die der Canaren die scheckigsten geblieben und den Azorenvitrinen noch
mehr ähnlich sind.
lieber den Einfluss des Gebirges vermochte ich nicht mehr auf-
zufinden, als was schon gelegentlich besprochen wurde. Sie sind den Ebenen
gegenüber kühler, namentlich sehr wärmescliwaiüvcnd und wirken meist dun-
kelnd: es bleibt aber die Merkwürdigkeit der bunten Formen des L. ma.iimus
in den Alpen, freilich mehr in den Südalpen.
Wenn die Feuchtigkeit hier und da als Moment tlir die Dunkeluiig
angegeben wird, so stellen sich dem die bunten Azorenvitrinen ebenso ent-
gegen, wie die dunklen Steppenformen. Die Temi»eratur scheint mehr aus-
zumachen. Aber wie in der Steppet Die Coraplicirtheit des Problems erlaubt
kaum durchgreifende Verallgemeinerungen, die über die Gattung hinausgehen,
und man wird sich zunächst mit den dargelegten Andeutungen begnügen
müssen. Möchten ausgedehnte Experimente weiter führen!
So weit die äusseren Einflüsse. Sie wirken, wie früher angenommen
wurde, auf das Blut, aus dem sich der Farbstoff ablagert: daher die starke
J)ic Xdi /.■fs<Jiiic(l:ri/ der parfuf/icsiscJi-d-firlscIicii Fdinta etc. (p. 211) 411
Pig-nieiitiriuifj,- der (liiR-li den IJIiitdriick aiiso-estiilpteii 'riieile, des Kopfes, der
Fiililer, iiaiiieiitlicli des Omiiiatopliorenretractors; daher die Stanimbiiide, <iie
dem llaiiptsiiuis und dem nach der Lnnge zusammenströmenden Hautblute ent-
spricht. Ks haben sieh noch manche Helege dafür ergeben, die Zeichnung-
junger Ariov miiihniis von den Azoren, der A</r. inmacuUitus, der bei starker
Dunkehmg- gegen das Zeichnungsgesetz der Gattung selbst eine Art Binde
über den Kückensinus erzeugt, und besonders deutlich die Ablagerung des
Farbstoffes in der Xachbarschalt der Hautfurchen bei den Testacellen, die
vermnthlich Hautathmuug besitzen. Dieser Fall steht in einiger Parallele zu
den ^'itrinen, deren noch einer gewöhnlichen Haut sehr ähnliches Lungengewelje
in dem thätigsten Bezirke die gleiche Pigmentablagerung zeigt, wohl ein Beweis
mehr für die Stellung der Vitrinen an der Wurzel des Pulmonatenstammes.
Für die starke Färbung der Zwitterdrüse suchte ich kürzlich die Erklärung
in dem Drucke des kräftig wachsenden Organs gegen das blutreiche Mesen-
chym. Andere innere Färbungen, namentlich an den Genitalien, haben wohl
eine älinliche Ursache in der plötzlich heftigen Entwickelung, wobei wir die
Einzelheiten noch nicht würdigen können.
80 sehr die Abhängigkeit der Stammbinde von dem Sinus in die Augen
springt, so Avird sie doch bei erweiterter Erfahrung getrübt durch Beispiele,
wie Philomycus, der im erwachsenen Zustande gar keine Abhängigkeit mehr
erkennen lässt. Es bleibt abzuwarten, wie sich die postembryonale Entwickelung
von dem ersten Stadium an gestaltet.
Die Pigmentirung der Vitriuenluuge liefert ein gutes Argument dafür,
dass die Hautfärbung vielmehr unter dem EinÜusse der Meteore steht, als
in der etwaigen constitutionellen Beschaffenheit des Blutes begründet ist,
denn die weissen Vitrinen des Hochgebirges haben doch ihr Luugenareal
\öllig geschwärzt; äussere und innere Ausfärbung bleiben unabhängig von
einander.
L'mgekehrt scheint eine solche Abhängigkeit zu bestehen bei den
Parmacellen. Die nur schwach mit dunkeln Binden und Flecken versehenen
iberisch-afrikanischen Formen (gegenüber den lebhaft gezeichneten canarischen
und kaukasischen) verlieren ihre äussere Zeichmnig mit der Anschwellung
der Zwitterdrüse, die dann ihre dunkle Hülle bekommt. Macht das nicht den
412 Dr. llt'iiiricli Siinrotli. (p. 212)
Killdruck, als ob die Tliiere unter den kliniatiselien Hedingungen des Fest-
landes mir eine bestimmte Pigmentsnmme aus dem Blute abzulagern ver-
möchten, welche da sich niederschlägt, wo gerade der Reiz, sei es der Meteore,
sei es localen Wachstliums, vorwiegt?
Die räthelhafteste Pigmentanordiuing zeigt wohl AthorucopltorHu. Am
marmoratus lässt sicli nichts sehen. Der verrucosus aber, der eine ganz auf-
fallende Metamerie des Integumeiites besitzt, die auf der Sohle vermuthlich
durch die Strickleiter des peripherischen P'ussnervennetzes, ' auf dem Kücken
durch den sich an diese Vertheilung anschliessenden l^lutlauf bedingt wird,
kümmert sich in der helleren Form (die dunkle ist einfarbig) gar nicht um
diese Metamerie, die irgend welche Querstreifung erzeugen müsste, sondern
legt die erste Zeichnung in scharfen Längslinien an, welche das Metameren-
system mehr weniger senkrecht durchschneiden. Es liegt wohl fern, hier im
Gegensatz zu den übrigen Nacktschnecken gewaltsam an irgend welche An-
passung an äussere Factoren, monocotyle Flora oder dergleichen, zu denken,
vielmehr müssen wir uns zunächst mit der Thatsache hegnügen und Auf-
klärung Ton erweiterter Untersuchung; erwarten.
E. Verbreitungsliste der westliclien Arten.
Schliesslich mag noch eine systematische geographische Uebersicht des
westlichen Materiales folgen. Portugal hätte in Hinsicht einiger Arten in drei
Theile gegliedert werden sollen, so weit es sich um die von Spanien hereindringende
Gebirgsgliederung handelt: doch ist es unterblieben, weil solche Theilung den
übrigen \'erhältnissen nicht entspricht. Südportugal beginnt mit dem Tejo-
becken, Nordportugal umfasst das Gebiet, in welchem die jährliche Nieder-
schlagsmenge 1000 mm überschreitet. Die eingeklammerten Formen habe
ich nicht selbst untersuchen können ; freilich auch die übrigen nicht von allen
Fundorten, worüber im Text Rechenschaft gegeben ist. Algier, Marocco und
Tunis zu trennen unterliess ich, weil wohl nur das erstere so genau unter-
sucht ist, dass ilim eine besondere Fauna vindicirt werden könnte; wir wissen
durchaus nicht, wie weit sich seine Arten von denen des westlichen und öst-
lichen Nachbars abgrenzen.
///(' Narlcts(]uicrkni ihr jiiirfKii/vsisch-dzofiscIini Faui/d vtr. (j). 213) 413
Vitriniliae.
( l'itriiiii .•:iiJ)(iIoliiis(i Mich.)
Vitriiia pt'hußica. cl. h. die Yitrino der atlaiitisclien Inseln,
mit den Formen:
— rntvcusis Güuld
( — niarrida (iould)
— Litnunchi Fer
— nitida Gould
mnaricnsis Mouss.)
brumalis Morelet
moUis Morelet)
JinThiiirii Morelet
finitima Morelet)
angnlosa Morelet
rdicidafa Mouss.)
latebasis Mouss.)
laxata Morelet . . •
BJauncii Sliuttl.)
pclagka ^lorelet)
( -
( -
( -
( -
( -
( -
( -
Bapada vifrinoidea.
Pbifoitia (itlantiiii Morelet
FarnHKfUiilar.
Piumacdla Olicicii Cuv. mit folgenden, vielleicht nicht zu
trennenden Formen :
— Valencietnwsi Webh und Bertli
— Dishai/csi Moyuin Taud
calycidata Webb und Berth.)
callosa Mouss.)
iiuriiuJata Mouss.)
dorsalis Mouss
( -
( -
414
Dr. Heinrich Simrotli. (p. 214)
Lhnnciddc.
Llwax Diaximus Linne.
— cinereus Lister — nniculor Heyneiii.
— jisarKS Boiirg. — panlalis . . . .
( — siihsa.ratiiis Bourg.)
— roricynttis Drap
— arhonoti Bouch
var. valenfkuiHs Fer
Aciriolima.i a. annstis L
b. mediterrane Formen.
— lomhyicoidcs Morelet . . . .
— immacidafiis Srth
— drijmiinius Bourg
— vifidiis Morelet
( — hrcnnkVianiis Bourg.) . . . ,
— MaJtzinii Srth
Ämalia (jaijah'fi Drap
var. HiuiniomlKtnu Bourg. ...
var. eremiopJiila Bourg. . . .
var. scaptohiuft Bourg
Bapacia Jiiinlnidea.
{Daiidrhardia 5 species)
TiiStaceUu Mangel Fer. - - FledropliorHS Orhignyi Fer.
( — hisiilcata Risso)
(iUnuliuklue.
GJandina (diiira Linnr
Ai'ioiiidae.
Ario)i uiiuhiiKS Srtb.
— 2>(isc(di(ini(S Mab.
Die Nacktschnecki'ti der portnqiesisrh-azorischcn Fauna i-fc. (p. 215) 415
Arion iHsifdJiicidi Mab
— rinpiriromiH Fer., siilcati<s Mor., Bocagii Srth. . .
— tiiiiidiis Morel
Gconialaciis maculosus Allm
— Olivcirae Srth
— anguiformis Mor. = riridis := st/KininiKiHims
Lctoitnieuxia numidica Bourg
( — Moreleti Hesse?)
S <
41ti L)r. Heinrich .Sinirotli. (p. 216)
Citirte vScIiriften.
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Nova Acta LVI. Nr. 2. 53
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Julho 187').
LXI. Simrotli. Yersucli einer Naturgesch. d. d. Nacktschnecken . . Z. f. w. Z.
XLII.
LXII. — Ueber die Genitalentwickelung der Pulmonaten . . Z. (. w. Z. XLY.
LXIIL — Ueber einige Parmacellen. Nhrbl. d. d. mal Ges. 1884.
LXIY. — Anatomie der ParmacrUa OJickri. Jahrb. d. d. mal. Ges. X.
LXY. — Ueljer die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. Z. f. w. Z.
XXYI.
LXYI. — Ueber liekannte und neue paläarktische Nacktschnecken. Jahrb. d. d.
mal. Ges. XIII.
LXYII. — Weitere Mittheilungen über paläarktische Nacktschnecken, ibidem.
LXYIII. — Steyrische Nacktschnecken. Nlul>l. d. d. mal. Ges. 1886.
LXIX. Smith. An aecount of the land and fresh water moUusca, coUected during
the Voyage of the Challenger. Proc. Zool. soc. May 1884.
LXX. Stabile. .\tti della Soc. ital. di science. Milano 1864.
Die Neidisch Hf'ckoi der portufpcsiach-azorkchn) Faiwa etc. (p. 219) 41*,»
lAXI. Strebel. Beitrag zur Kenntiiiss der Fauna mcxicanisclK'r Land- und Siiss-
wassereonchylien.
LXXII. Vogel weit, Monatsschrift zum Schutze der. 18S6.
LXXIII. Walcker. The Azores etc. London 1886.
LXXIV. VVebb et Berthelot. Synopsis molluscorum terr. et fiuv. insularuni
canariensium, und
— Les lies Canaries.
LXXV. Willkomm's verschiedene Schriften über Spanien, als neueste: die pyrenäisciie
Halbinsel L (Wissen der Gegenwart.)
LXXVI. Vernon Wollaston. Testaeea atlautica. 1878.
LXXVII. Zittel. Handbuch der Paläontologe.
53*
420 Dr. Heinrich Simrotli. (p. 220)
Erklitmng der Abbildungen.
Gemeinsame Bezeichnung:
zd Zwitterdrüse. — zff Zwittergang. — res vesicula seminalis. — ei Eiweissdvüse. — od ovidutt. —
ospd Ovispermatoduot. — ps Pfeilsack. — pd Pfeildrüse. — pp Pfeilpapille. — irc Receptaeulum
seminis. — rd vas del'ereus. — pat Sperraatophorenstreeke. — /; Penis. — fp Penisretractor. —
rc/ (ienitalretractor der Arioniden. — at Atrium genitale.
Tafel 1.
Fig. 1. Plutonia atlantica, nach einem Alkoliolexemplar.
Fig. 1 ". Deren Sohle, nach dem Leben.
Fig. 2. Dieselbe, nacli dem Leben.
Fig. 3. Dieselbe frisch, eben im Absterben.
Fig. 4. Dieselbe, nach dem Leben (Caldeira von Fayal).
Fig. 5. Kiefer derselben.
Fig. 6. Eingeweide dersell)en. Ig Lunge von unten.
Fig. 7. Niere und Enddarm derselben von unten. (74 Enddarni. n Niere, u Ureter.
Fig. 8. Pharynx- und Füldermuskeln derselben.
Fig. 9. Schale derselben von oben.
Fig. 10. Schale eines jüngeren Exemplares von unten. In lieiden F'ällen erscheint der
Kalk dunkel.
Fig. 11. Genitahen einer Plidon'ia von S. Miguel.
Fig. 12. Die l'feilpaioille freigelegt.
Fig. 13. Genitalien einer Plutonia von Fayal.
Fig. 14. Mantel 1 ,, .
,,. , . „ o 1 1 ) von 'J'riiiuiiodilami/s imifafri.t.
rig. 14*. Schale J
Fig. 15. Fühlermuskeln desselben.
Fig. 16. Pharynx derselben, in Integument des Nackens. j>h Pharynx, wt Pharynx-
muskel. ip Radulapapille. (h Darm.
F'ig. 17. Genitalien dersell)en.
Die yachischncckeu der poiiDfiifsisch-ozorisehen Fauna etc. (p. 221) 421
Tafel 2.
Fig. 1. TcstanUa Mangel von S. Miguel, etwas coiitraliirt, iiacli dem Leben.
Fig. 2. Mantel der Testacella Maugei nach Entfernung der Schale. Links der Schalenfalz.
von Tricst, in verschiedenen Zuständen der Haut-
Fig.
3.
Fig.
4.
Fig.
5.
Fig.
(i.
Fig.
7.
3.1 Testureüa Jialiofidca
4. J contraction.
Nase der Testacella Jlaiigei.
Hautfurchen derselben, l bis 4 Furchen erster bis vierter Ordnung.
Haut, Fussdrüse, Fühlerretractoren, Wurzel des Pharynxretractors und Geni-
talien von T. Maugei.
Fig. 8. Fussdrüsse (fd), Pharynx (j)!/), Pharynx- und Fülderniuskehi vuu Test. Iialiotidcii.
/■■ Kalkeinlagerungen neben dem Sinus in der Soiilenkante.
Fig. 9. Genitalien von Test, hidiotidca von Triest.
Fig. 10. Daudehardia Sauhtji von Greta. Pharynx, Pharynx- und Fühlerretractoren.
fd Fussdrüse.
Fig. 1 1 . Dieselbe. Darm und ( ienitalien.
Fig. 12. Ein Stück des Magens, Darmes und der Lebern von Dandrlt. nifa, mit einem
Regenwurm .
Fig. 13. Zahn von Baudcb. hreeipes, ebenso von D. Sauhi/i.
Fig. 14. Retractoren von Daudeh. nifa und brevipes.
Fig. 15. Dieselben von Daudeh. Lederi.
Fig. Ki Die linken Fühler von Daudelj. Hrijdrni mit ihren Muskeln.
Tafel 3.
Ainalia cristata Kaien. Krim.
Aiiialia yagatcs, var. RayDioHdiuna Bourg. Canareu.
Änialia gagates, var. ercmiophila Bourg. (oder eine Zwitterlbrm zwischen dieser
N'arietät und der gemeinen). Lissabon.
Fig. 4. Äimdia gagates, monströses Exemplar. Goimbra.
Fig. 5 und 5". Limax arhornm, var. ealentianns Fer., Canareu.
Fig. (j und 7. Agiioliinax agrcstis von S. Miguel. Melanismus.
Fig. 8. Agiiolliiia.e lomhricoides Morelet.
Fig. 9. Agriolinia.e innnaeidatHS n. sp., helle Form.
Fig. 10. Agriolimax immaculatus, dunkle Form.
Fig. 11. Agriolinia.r lomhricoides im Vorspiel, nli. d. L., etwa anderthalbfache Vergr.
F'ig. 12. Agriolimax lomhricoides in Copula, nh. d. L. Nat. Gr.
Fig. 13 und 14. Agriolimax lomhricoides mit ausgestülpten Genitalien (Alkohol).
liei a Reizplatte.
Fig. 15. Agriolimax lomhrieoidcs Genitalien.
Fig.
1
Fig.
2.
Fig.
3.
422 Dr. Heinrich Simroth. (p. 222)
Fig. 16'' und ''. Ayiiolinidj- lomhricoidcs. Endwege dersell)en von verseluedenen Thieren.
16" bei i2'i ßi'i secundärer Ruthenmuskel.
Fig. 17" und ''. AiiiioUmax immaculatus. Endwege der Genitalien.
Fig. 18" und ''. Endwege der Genitalien von AgrioUmax nitidus, in b ist der Reiz-
körper in situ eingezeichnet.
Fig. l(t. A<iriolimax imnKiciilatxa. Enddarm.
Fig. 20. Hy(di)Hi niiteiis. Pharynx- und Füldermuskeln.
Fig. 21. Hyalina ntlantica. Genitalien frisch.
Fig. 22. Hi/aliiia viigiielina. Genitalien Irisch.
Tafel 4.
Ariern lusiianicHS in seinen verschiedenen Altersstufen und Varietäten, nh. d.
Leljen, nur Fig. 9 nach einem Alkoholexemplar.
Fig. 1. Jung von Cintra.
Fig. 2. Ebenso. 2-'. Sohle desselben.
Fig. 3. Etwas älter, ebendaher.
Fig. 4. Jung von Oporto.
Fig. 5. Etwas älter, ebendaher.
Fig. 0. Halbwüchsig, ebendaher. 6''. Sohlenstück eines ähnlich gefärbten grösseren
Exemplares.
Fig. 7. Ziemlich erwachsen, el)endaher.
Fig. 8. Erwachsen, ebendaher.
Fig. 9. Von der Scrra EstrcUa.
Fig. 10. Halbwüchsig von Braga. 10=- dessen Sohle.
Fig. 11. Erwachsen von Las Caldas do Gerez. I1-' dessen Sohle.
Fig. 12 uud 13. Die kleinere Inselform.
Tafel 5.
Fig. 1. Ärim cnipiricoruni von Las Caldas do Gerez. (ianz jung. Nh. d. L.
Fig. 1''. Arion cmpirintrutn var. Boaujci, ebendaher.
Fig. 1''. Sohle desselben. Ganz grosse Exemplare mögen um die Hälfte grösser sein.
Fig. 2. Arim, minimus von S. Miguel (Pico de Carvüo). Alkohol.
Fig. 3. Arion pascalianm. Cintra. Nii. d. L.
Fig. 3^. Derselbe von oben.
Fig. 3''. Derselbe von Las Caldas do Gerez. Nh. d. L.
Fig. 3''. Sohle dessellien.
Fig.
1.
Fig.
2.
Fig.
3.
Fig.
3^'
Fig.
4.
Fig.
5.
Dir Xarldathiirrhi» (Irr pditufiirsisrh-azonsrhru Juiioia etr. (p. 223) 42;{
Fig. 4. Arilin tiiiiiiJ/ts. Ahraiites. Alkoliulexeni])lai-.
Fig. 5. Arion lusifanicKs in ('opidu. Oporto. Nh. d. L. Nat. Gr.
Fig. 6. Mantel eines jungen Geomalacm »lamlosiis. Las Caldas do (ierez.
Fig. 7. Grunialiiriis (uuiiiifoniiis. Monfhi(|ua. ,\lkoliolexeni])lur.
Tafel 6.
1. (ienitalien von Arimi liisifanirns.
2. Sperinatophore desselben. Danelien Theile ihres Coneliioiinkannnes in stärkerer
Vergrosserimg.
Genitalien von Ariaii fiiiiidiis.
Linker Fiihlermuskel dessellien, mit Zweigen zum grossen und kleinen Fülder
und zur Lippe.
Genitalendwege von Arion minintns von S. Miguel.
Genitalendwege von Arion pascalianits.
Fig. 6. Genitalendwege von Arion alpinns.
Fig. 7. Genitalendwege von Arion cclficn^.
Fig. 8. Genitalien von Gromalacus anguifornii^.
Fig. 9. Genitalendwege von Gvomalucus Olivcirae.
Fig. 10. Patronenstrecke von Daudehardia Saidzyi.
Fig. 11. Genitalien von Dai(debardia Heydcni.
Fig. 12. Genitalien von Daudehardia Heidi.
Fig. 13. Genitalien von Daudehardia hrevipes.
Fig. 14. (renitalien von Daudehardia rufa.
Fig. 15. (ienitalien von Glaudina algira.
Fig. 16. Retractoren derselben. In der Glitte der Pliarynxmuskel, darunter der für den
Schwanz. Vorn rechts und links die Fühlermuskeln mit Zweigen für
die Fühler und Lippen. Dahinter zu beiden Seiten die Sohlenmuskeln,
rechts gelegentlicli noch ein losgelöstes accessorisches Bündel.
Fig. 17. Genitalien einer noch nicht ganz reifen Leiourneuxia numidica.
Tafel 7,
Fig. 1. Junge Geomalacus niaculosus. Las Caldas do Gerez.
Fig. 1 '-". Jüngstes Thier.
Fig. 1 ". Etwas älteres.
Fig. l*^"*". Thiere, die sich beim Abnehmen zusammenkrümmen.
Fig. 2. Haut, Niere und Retractoren von Geoinalaru^ amjuiforntif;. ml linker Fühler-
muskel.
424 Dr. Heinricli Simrotli. (p. 224)
Fig. 2''. Maiitelorgane desselben von unten, u Ireter. h Lunge. r)ie punktirte Linie
deutet die Lage der Scliale an.
Fig. 2''. Schale desselben.
Fig. 3. Schale eines jungen Gconxiluoif^ niacHltisus vun oben.
Fig. 4. Eine andere von unten, c Calcospliaeriten.
Fig. 5. Mantelorgane von Propltymon HcmphiJli von unten. / Lunge. r)ili l'liarvnx-
retractor. ^4 Enddarin. )ii Insertiouslinie des rechten, ;//i die des
linken Fühlermuskels.
Fig. 5^. Niere luid Enddarm desselben von unten, n Niere, u Ureter, lir Herz-
vorkammer. hk Herzkammer.
Fig. 6. Hinterende desselben Tliieres.
Fig. 7. Darm desselben mit den Speicheldrüsen und der linken Mitteldarmdrüse.
Fig. 8. Genitalien desselben.
Spermatophore desselben.
Niere und Hetractoi-en von ArioIiniuT cal/fornlcits. no Aorta, rch lletractor
der Genitalöfluung. ih Enddarm.
Fussdrüse desselben.
Genitalien desselben.
Tafel 8—10.
Die Karten I bis VI wollen keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit erheben. Häufig
musste nach einem vereinzelten Fundorte ein ganzes Land bezeichnet werden, so namentlich
Neuseeland. Auf Tafel 10, Karte Y bedeutet das brauuschraffirte Gebiet die Strecken, auf
denen Affriolimaz laevis vermuthlich vorkommt. Die griechischen Weiterbildungen des Z/wwj-
maximus, L. Conemenoii Böttger und L. graectis Simroth konnten noch nicht aufgenommen
werden, da ihre anatomische Untersuchung erst nach dem Schluss der vorliegeuden Arbeit
bewerkstelligt wtirde. Dagegen ist der Limax euBtridui vorläufig und fraglich noch unter den
Limaces geblieben, wiewohl es unsicher bleibt, ob er nicht zu den Amalien gehöre.
Fig.
%■■
Fig.
9.
Fig.
10.
Fig.
11.
Xom AclaAaitl. l'.L.C.aXal.Ciir.Vol.l.Vl.
Siiiirol/i: Xdclilsr/tni'c/.'cri. Teil' I.
yova Ma Acml. C.ld'.G.Xal.Cur.VoilM.
Tab.X.
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Fi^.n. Fig.15.
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Sinirolli: Xiichlxchiicd'cn. Till. 2.
lu . Ir/a Acad. C.L Ca.XaL Cm: Vol. 1. \ 7
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Fig. 2'i.
Siinivlh. X<i(-/iisc/iii('cl,'i'ii. '/ii/.' .'>.
ül!i.Aiisl.v, L i funkt. Lfi|iiii[.
Xova Ada Jaul. CLCJLWil.CiinVol.LVI.
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Siinivlh: Adchischncch'cii. Ihr ^1.
Jini/ ArliiJnnl. CI.A'.C.Stil.Ciir.Vol.lM.
■r,fl'\lll
Fkj. I.
Fui.l"
Fi<j.<'>'.
Fi,,.
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Fiq. 1^
Fig. 'f.
Fiij.S.
Fi(j.2.
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Sinnvlh: XiicJilscIuii'cJu'ii. Tu/.' 5.
.l.T,/ lr/,,.l,u,/\ l'.L.l'.liXdl.Cur.Vol.iVi
Tu h XIV
Sinii-olh: Xdchlsclmcrh'i'ii. '/(//'(>.
Xorc, Acta. Icail. C.Li '. (.'.Xa!. Cm: Vol. I. VI.
Tah.X\-.
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fig.r,.
Fi(j. 5a
Si/itrolh: Xiichlschiu'cki'ii. Teil' /.
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(i 13 C>
WM)
SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES
3 9088 00606 5205